



雌蕊(/ ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ;古代ギリシャ語のγυνή ( gunḗ ) '女性、雌'とοἶκος ( oîkos ) '家'、複数形gynoeciaに由来)は、胚珠を生成し、最終的に果実や種子に発達する花の部分の総称として最も一般的に使用されます。雌蕊は花の最も内側の輪です。1 つ以上の雌蕊からなり、通常は花粉を生成する生殖器官である雄蕊に囲まれており、雄蕊は総称して雄蕊と呼ばれます。雌蕊はしばしば花の「雌」の部分と呼ばれますが、雌蕊は直接雌性配偶子(つまり卵細胞)を生成するのではなく、大胞子を生成し、それぞれの大胞子が雌性配偶体に発達して卵細胞を生成します。
植物学者は、コケ類、ゼニゴケ類、ツノゴケ類において、配偶体シュート上に存在する造卵器の集合体およびそれに付随する変形した葉や茎を指す際に、雌蕊群(gynoecium)という用語も用いる。これらの植物の雄の部分については、雄蕊群(androecium)内の造精器の集合体を指す。雌蕊群を持つが雄蕊を持たない花は雌蕊花または心皮花と呼ばれ、雌蕊群を持たない花は雄蕊花と呼ばれる。
雌蕊は雌性(卵子を生成する)配偶体を生み出すため、しばしば雌性と呼ばれるが、厳密に言えば胞子体には性別はなく、配偶体のみに性別がある。[ 1 ]雌蕊の発達と配置は被子植物の系統学的研究と識別において重要であるが、解釈するのが最も難しい花器官となる可能性がある。[ 2 ]
(ほとんどの)動物とは異なり、植物は胚発生後に新しい根、葉、花などの新しい器官を成長させます。 [ 3 ]顕花植物では、雌しべは花の中心領域で心皮または融合した心皮のグループとして発達します。[ 4 ]受精後、雌しべは果実に発達し、発達中の種子を保護して栄養を与え、多くの場合、種子の散布を助けます。[ 5 ]雌しべにはいくつかの特殊化した組織があります。[ 6 ]雌しべの組織は、3つの主要な軸に沿った遺伝的およびホルモン的相互作用から発達します。[ 7 ] [ 8 ]これらの組織は、雌しべ、心皮、子房、胚珠などの雌しべの各部分を生成するさまざまな組織に分化する細胞を生成する分裂組織から生じます。心皮縁分裂組織(心皮原基から生じる)は、胚珠、子房隔壁、および伝達路を生成し、心皮の先端縁を融合させる役割を果たします。[ 9 ]

雌しべ群は、1つまたは複数の独立した雌しべから構成される。雌しべは通常、子房と呼ばれる基部の膨らんだ部分、花柱と呼ばれる細長い部分、そして花粉を受け取る先端部の構造である柱頭から構成される。
「雌しべ」という言葉は、ラテン語で「乳棒」を意味するpistillumに由来する。雄花にある不稔性の雌しべは、雌蕊状体と呼ばれる。

花の雌しべは、1 個または複数の心皮から構成されていると考えられています。[注 1 ]心皮は花の雌性生殖器官であり、通常は花柱と柱頭から構成され(時には独立した子房を持ち、時には共通の基底子房に接続している)、通常は胚珠と呼ばれる構造を持つ変形した葉と解釈され、その内部で最終的に卵細胞が形成されます。雌しべは 1 つの心皮(子房、花柱、柱頭を含む)から構成される場合もあれば、複数の心皮が結合して単一の子房を形成し、その全体を雌しべと呼ぶ場合もあります。雌蕊群は、1 個または複数の単心皮雌しべ、あるいは 1 つの多心皮雌しべとして現れることがあります。心皮の数は、三心皮(3 つの心皮)などの用語で表されます。
心皮は、胚珠を持つ葉、あるいは葉の相同器官(大胞子葉)から系統発生的に派生したと考えられており、胚珠を包む閉じた構造へと進化しました。この構造は通常、縁に沿って巻き込まれ、融合しています。
多くの花は上記の心皮の定義を満たしますが、これらの花では胚珠は包まれているものの、花頂に直接付いているため、心皮を持たない花もあります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]したがって、心皮は胚珠を包む付属器官であり、胚珠を付ける場合も付けない場合もあるものとして再定義されています。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]しかし、心皮の最も異論のない定義は、単に胚珠を包む付属器官というものです。[ 23 ]心皮の大きさは、Balanophora involucrata[24]や多くのランでは数マイクロメートルから、 Entada gigasでは長さ2.5メートル、幅12センチメートルまでと非常に大きく異なります。[ 25 ] [ 26 ]



雌しべが単一の心皮からなる場合は単心皮性、複数の心皮が分離して融合していない場合は離生心皮性、複数の心皮が融合して単一の構造になっている場合は合生心皮性と呼ばれます。合生心皮性の雌しべは、単心皮性の雌しべと非常によく似ている場合があります。
合生心皮雌蕊群における融合の程度は様々である。心皮は基部でのみ融合しているが、花柱と柱頭は別々である。心皮は柱頭を除いて完全に融合している場合もある。キョウチクトウ科のように、心皮が花柱または柱頭で融合しているが、子房は別々である場合もある。合生心皮雌蕊群では、構成心皮の融合した子房は、まとめて単一の複合子房と呼ばれることがある。合生心皮雌蕊群を形成するために融合した心皮の数を特定するのは難しい場合がある。花柱と柱頭が別々であれば、通常はそれらを数えることで心皮の数を特定できる。複合子房内では、心皮は隔壁と呼ばれる壁で区切られた別々の子房室を持つことがある。合生心皮の雌しべが単一の花柱と柱頭を持ち、子房に単一の胚珠室しかない場合、胚珠がどのように付着しているかを調べる必要があるかもしれません。通常、各心皮には胚珠が付着する明確な胎座線があります。
雌しべは、花頂端分裂組織上の小さな原基として形成され、萼片、花弁、雄しべの原基よりも遅れて、花頂に近い位置に形成される。雌しべの発生に関する形態学的および分子生物学的研究から、心皮は葉と相同である可能性が高いことが明らかになっている。
心皮は大胞子葉と同様の機能を持つが、通常は柱頭を含み、融合しており、拡大した下部の子房に胚珠が包まれている。[ 27 ]
デジェネリア科やウィンター科などの基底被子植物の系統では、心皮は浅いカップ状から始まり、心皮の上面に胚珠が葉状胎座で発達する。心皮は最終的に折り畳まれた葉のような構造になり、縁は完全に閉じられていない。花柱は存在しないが、縁に沿って幅の広い柱頭隆起があり、花粉管が表面に沿って、また縁の毛の間を通って侵入することができる。[ 27 ]
融合には、花の発達中に観察できる後生殖融合と、観察できない先天性融合、すなわち系統発生中に起こった融合の2種類が区別されてきた。しかし、被子植物の進化において融合と非融合のプロセスを区別することは非常に難しい。先天性(系統発生的)融合と考えられてきたプロセスの中には、例えば原基の基部または基部より下の環状領域における介在成長の新規形成のように、非融合プロセスであると思われるものもある。[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]したがって、「系統発生に適用される『融合』という用語は(『先天性融合』のように)不適切であると、現在ではますます認識されている」。[ 31 ]
基底被子植物群では、心皮が円錐形またはドーム形の花托の周りに螺旋状に配置されている傾向がある。後の系統では、心皮は輪生状になる傾向がある。
他の花器官と雌しべの関係は、系統分類学的および分類学上の重要な特徴となり得る。一部の花では、雄しべ、花弁、萼片が「花筒」または花托に「融合」していると言われることが多い。しかし、Leins & Erbar (2010) が指摘したように、「下位子房の壁は背側心皮側面と花軸の「先天的」融合によって生じるという古典的な見解は、実際に観察できる発生過程とは一致しない。観察できるのは、花軸(花托)の形状を変える広い円形領域における介在成長のみである」。[ 30 ]そして、進化の過程で起こったのは系統発生的融合ではなく、単一の介在分裂組織の形成である。進化発生生物学は、進化の過程で生じたり変化したりするこのような発生過程を研究する。
花托がない場合、その花は子房上位花であり、雄しべ、花弁、萼片はすべて雌しべの下にある花托に付着しています。子房上位花は、しばしば上位子房を持つ花と呼ばれます。これは、ほとんどの花に見られる典型的な構造です。
花托が花柱の基部まで達している場合、その花は子房下位花です。子房下位花では、雄しべ、花弁、萼片は子房の上部で花托に付着しているか、まれに花托が子房の上部を超えて伸びていることがあります。子房下位花は、子房が下位であるとよく言われます。子房下位花を持つ植物の科には、ラン科、アスター科、マツヨイグサ科などがあります。
これら二つの極端な例の中間に位置するのが周位花で、花托は存在するものの、雌しべから離れている場合(この場合、雌しべを囲むカップ状または筒状の構造に見える)、あるいは雌しべに部分的に付着している場合(雄しべ、花弁、萼片が子房の途中の花托に付着している)がある。周位花はしばしば半下位子房(あるいは、部分下位または半上位)と呼ばれる。この配置はバラ科やユキノシタ科で特に多く見られる。
イソメリス・アルボレアのように、雌蕊が雌蕊柄と呼ばれる茎の上に生じる場合もある。
子房内では、各胚珠は胎座によって生じるか、花頂端の延長として生じる。胎座はしばしば胎座線と呼ばれる明確な線状に現れる。単心皮性または離生心皮性の雌しべでは、通常、各子房に1本の胎座線がある。合生心皮性の雌しべでは、胎座線は子房の壁に沿って規則的に間隔を置いて存在する(側方胎座)か、子房の中心付近に存在する。後者の場合、子房が別々の室に分かれているかどうかに応じて、異なる用語が使用される。子房が分割され、胚珠が各室の内角の胎座線上に生じる場合、これは中軸胎座である。一方、自由中心胎座を持つ子房は、隔壁のない単一の区画からなり、胚珠は花の先端(軸)から直接生じる中心柱に付着している。場合によっては、単一の胚珠が子房室の底部または上部に付着していることもある(それぞれ基底胎座または頂端胎座)。
顕花植物において、胚珠(ラテン語のovulum、すなわち「小さな卵」に由来)は、子房内に形成される複雑な構造物である。胚珠は、最初は柄のある外皮に覆われた大胞子嚢(珠心とも呼ばれる)から構成される。通常、大胞子嚢内の1つの細胞が減数分裂を起こし、1~4個の大胞子が形成される。これらは胚珠内で雌性配偶体(胚嚢とも呼ばれる)へと発達する。雌性配偶体は通常、少数の細胞からなり、その中には卵細胞と二核性の中心細胞という2つの特殊な細胞が含まれる。これらは二重受精に関わる配偶子である。中心細胞は、花粉由来の精細胞によって受精すると胚乳の最初の細胞となり、卵細胞は受精すると接合子となり、胚へと発達する。花粉管が卵細胞に精子を届けるために侵入する、珠皮の隙間を珠孔と呼ぶ。胚珠を胎座に繋ぐ柄を珠柄と呼ぶ。
柱頭は、細長いものから球形のもの、羽毛状のものまで様々です。柱頭は心皮の受容先端部で、受粉時に花粉を受け取り、花粉粒が発芽する場所です。柱頭は、訪花昆虫の花粉を結合したり、様々な毛、ひだ、彫刻によって花粉を捕らえて閉じ込めるように適応しています。[ 32 ]
花柱と雌しべは、ほとんどの自家不和合性反応に関与している。自家不和合性が存在する場合、同じ植物または遺伝的に類似した植物の花粉による受精が阻止され、他家受粉が確実に起こる。
タスマニアやデジェネリアなどの植物群に見られるような心皮の原始的な発達では、花柱がなく、柱頭面は心皮の縁に沿って形成される。[ 33 ]