ヴィレヴォロドン

ヴィレヴォロドン 時間範囲:オックスフォード、161～160 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
中国国立自然史博物館所蔵のV. diplomylosの化石標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	キノドンティア
クレード:	哺乳動物
注文：	†ハラミイダ
家族：	†エゾウコギ科
属:	† Vilevolodon Luo et al.、2017
タイプ種
ビレボロドン・ディプロミロス 羅ら、 2017

ヴィレヴォロドンは、中国のジュラ紀後期オックスフォード期に生息した、飛翔性で樹上性の真正 爬虫類の絶滅した単型の属である^{[1] [2] 。}タイプ種はヴィレヴォロドン・ディプロミロスである。属名その滑空能力にちなんで名付けられ、ヴィレヴォル（ラテン語で「滑空者」）は、哺乳類の分類群名によく使われる接尾辞であるドン（ギリシャ語で「歯」）である。種名ディプロミロスは、ホロタイプで観察される上下の臼歯の二重の乳鉢と乳棒による咬合にちなみ、ディプロ（ギリシャ語で「二重」）、ミロス（ギリシャ語で「すりつぶす」）である。 ^[1]

ヴィレヴォロドンは、中国青龍県の托鶏山層で発見されている。その独特な特徴の組み合わせにより、ヴィレヴォロドンはますます複雑化する哺乳類の形態と生息環境のニッチに新たな証拠を提供している。移動性草食動物の生活様式はこれまで獣脚類の滑空動物でしか知られていなかったため、ヴィレヴォロドンはジュラ紀における移動の収束と哺乳類形態の進化実験の証拠となっている。 ^[1]ヴィレヴォロドンはマイオパタギウムとともに哺乳類の進化において最も原始的な滑空動物として知られており、最も古い獣脚類の滑空動物より約1億年前に出現した。^[3]

Vilevolodon diplomylos は、 2017 年にLuoらによって別のユーハラミイド類であるMaiopatagium furculiferumと同時に記載されました。記載は、咬合した歯と下顎内耳が保存された頭蓋骨、滑走機構と解釈されているパタギウム皮膚膜の炭化した残留物を含むかなり完全な後頭骨に基づいて行われました。ホロタイプは、両方のサンプルにわたって化石要素が保存されているスラブとカウンタースラブによって表されます。ホロタイプは、中国河北省青龍県の Tiaojishan 層の南石門遺跡で発見され、現在は北京自然史博物館に収蔵されています。^[1]

歯の形態学的特徴に基づくと、ヴィレヴォロドンは主に種子や柔らかい植物組織からなる草食性だったと推測される。木の実、種子、果物を食べ、昆虫も補うスズメ科の齧歯類に尖端が似ていることから、雑食性だった可能性が示唆される。しかし、ルーは、ヴィレヴォロドンは葉食性ではなかったと仮定しており、その理由は、歯には現代の有袋類モモンガを含む葉食性分類群に特徴的な強い隆起がないからである。^{[4] [1]現生の哺乳類モモンガはすべて主に草食性であるため、}ヴィレヴォロドンが草食性だったという推測は、現代の類似のモモンガと一致している。^{[1]全体的に見て、}ヴィレヴォロドンの特徴的な歯は、特に同じ系統の三畳紀のハラミヤ科の歯と比べると、哺乳類の歯の形態を拡張するものであり、ハラミヤ科の歯の変形ははるかに少なく、縮小した盆地を持ち、顎の中にまっすぐ整然とした列をなしていることが多い。^[1]

ヴィレヴォロドンは飛翔能力があり、滑空が可能だったと解釈されている。 Mengらは、四肢の骨の相対的な比率と、滑空移動に必要な姿勢を支える肩の大きな可動性を可能にした肩峰鎖骨関節を挙げた。肩峰鎖骨関節の構造はエレウテロドン類全体に共通しており、獣類滑空動物全体で観察される胸骨鎖骨関節の可動性の向上に収束する飛翔移動への適応を表している。[ 3 ]^距骨と踵骨の短縮した形状は現代のコウモリのものに似ており、近位足指骨には、握力が向上した哺乳類に見られる腱付着用の顕著な溝がある。 ねぐらやぶら下がる行動には細長いものが必要であった。^{[3]滑空能力と、木登りやねぐらへの特化により変形した足を総合的に考慮すると、}ヴィレヴォロドンは樹上生活を送っていたことが示唆される。これは、 Maiopatagiumなどの分類群の大部分が樹上性であった Eleutherodontia 系統群の他のメンバーと一致しています。

骨格要素と一緒に保存されているのは、Luoらがパタギウム、つまり滑空や飛行の補助に使用された膜状の構造であると解釈したものです。プロパタギウム、プラギオパタギウム、およびウロパタギウムのサブ構造も特定されています。同じ地域から発見された別の滑空ハラミイド、 Maiopatagium furculiferumと連続して行われた形態計測分析は、現生哺乳類やその他の化石分類群の滑空適応と一致しています。 ^[5] Vilevolodonの毛皮は、パタギウム膜に圧縮された炭化した毛と長い保護毛のマットとして保存されています。獣類の滑空動物の中で、このパタギウムは、プロパタギウム、プラギオパタギウム、およびウロパタギウム構造の類似した割合に基づいて、滑空するホウボウ科の齧歯類と比較的最も類似しています。この構造やエレウテロドン類に見られる他の滑空構造は、斜板が足首や手首まで伸びている点で現代のアノマルーリッド類と異なり、手首や尺骨肘頭の針状構造を欠いている点で現代の齧歯類滑空動物や有袋類滑空動物Petauroides volansとも異なる。ビレヴォロドンはまた、強く発達した尾板と前板を示すが、有袋類滑空動物ではこれらの構造はそれほど目立たない。^[1]

ヴィレヴォロドンの歯の形態は、臼歯の二重の「乳鉢と乳棒」咬合を特徴とし、上顎臼歯の最も高い遠心咬頭が、反対側の下顎臼歯の最も深い遠心窩に咬合する。下顎臼歯の最も高い近心咬頭が、反対側の上顎臼歯の近心窩に同時に咬合する。STLモデルと断層撮影スキャンを使用した分析では、この咬合パターンによって、複雑な二重の粉砕および研削機能が可能になることが示唆されている。^[1]同様の咬合パターンは、他のハラミヤ科の動物、アルボロハラミヤ^[6]およびシアンショウにも見られる。^[2]ヴィレヴォロドンのCTスキャンでは、下顎内に置換小臼歯はなく、臼歯は完全に萌出しており、歯根の先端が閉じた状態で咬合していることが明らかになった。しかし、上顎および下顎切歯は中間置換状態で撮影されている。切歯の歯の置換パターンは、臼歯や小臼歯と比較してオフセットまたは潜在的に異時的な置換と萌出を伴う、哺乳類ではユニークです。^[7] Luoは、Vilevolodonは臼歯の萌出が異常に早かったか、ホロタイプで捉えられた切歯の置換が幼形性成体の特徴を表していると主張しています。^[1]

他の真正亜綱と同様に^[8]、ヴィレヴォロドンの耳骨は下顎骨から完全に分離していなかった。^[1]中耳が歯骨から離れて方形骨と関節骨がそれぞれ砧骨と槌骨に変化したことは哺乳類の識別の特徴であるため、ヴィレヴォロドンのホロタイプで耳の構造が保存されていることは真正亜綱としての配置に極めて重要であるだけでなく、系統学的にも重要な意味を持つ。ホロタイプはメッケルス軟骨の前部につながる槌骨を特徴とし、外鼓室は前肢とまっすぐな反り返った板を特徴とする。外鼓室の前肢は下顎骨の内縁にある歯骨後部の溝に収まっている。この溝は他の哺乳類でも同様の位置にありますが^[8]、ビレヴォロドンでは溝が狭く、はるかに短く、歯骨顆の後方まで伸びていません。CTスキャンと保存状態の近さに基づくと、メッケル軟骨と外鼓室は緩く接触しています。Luoらは、これら2つの要素が、キノドン類や他の哺乳類と同様に連続していると再現しました^[1] 。一方、モルガヌコドンや他のドコドン類は、現生哺乳類のような二生歯（2組の歯）の置換が初期発生中に完了します。Luoらは、これは二生歯の歯の置換が異時性変異を持っていたことを示唆しており、初期の哺乳類では同形成であった可能性が高いと仮定しています^[1]。

ビレヴォロドンは、ユーハラミイダ綱、エレウテロドン亜群に属している。エレウテロドン亜群の中で、ビレヴォロドンはマイオパタギウム、メガコヌス、シェンショウ、シアンショウ、シネレウテルス、アルボロハラミヤの姉妹種である。しかし、哺乳類形目および哺乳類のより大きな綱に対するユーハラミイダの位置づけは、長い間議論の対象となってきた。現在の研究では、歯列や推定される食性、下顎骨要素の哺乳類中耳骨への不完全な変形など、さまざまな特徴に基づいて、ユーハラミイダ綱はより基底的な哺乳類形目であることが実証されている。^{[1] [3] [5] [9] [10]}

最も大きな論争は、ユーハラミヤ目が冠群哺乳類に属するのか、それとも幹群哺乳類形質に属するのかという点である。孤立したハラミヤ目の歯は化石哺乳類の最も古い既知の証拠の一つであるが、これらの要素は顎内での向きと位置がなければ診断が困難であったため、当初は臼歯の表面的な類似性に基づいて、ハラミヤ目を哺乳類の冠群である多丘状類の姉妹類として分類するために使用された。当初の診断以来、頭蓋歯類および頭蓋後部の要素を示すハラミヤ目の化石サンプルが発見され、記述されており、より最近の研究では系統発生を解明しようと努めている。Krauseらによる、ハラミヤ目、ひいてはユーハラミヤ目が哺乳類のメンバーであるという仮説のより最近の変種では、ゴンドワナテリア多丘状類クレードとの密接な分類学的関係が仮定されている。 [ ^11] 2列の臼歯パターンと両側咬合を含む、いくつかのEuharamiyidaと多結節動物群の頭蓋歯列および頭蓋以降の類似性に基づき、Euharamiyidaは多結節動物の姉妹動物として位置付けられることが示唆されている。^[10]対照的に、Haramiyidaから復元された咬合運動であるHaramiyaviaは多結節動物のものと異なり、その後の系統解析によりHaramiyidaは哺乳類から除外された。^[9]

目 †ハラミヤ目<ref "Taxonomic lists- Mammals" . 2015年12月30日閲覧。</ref> ^{[12] [13]}

• † Kirtlingtonia catenata Butler & Hooker 2005 [歯類]
• 科 †ハラミヤビ 科 バトラー 2000
  • †ハラミヤヴィア・クレメンセンニ ・ジェンキンスら。 1997年
• 家族 †エゾウコギ科 Kermack et al. 1998 [Arboroharamiyidae Zheng et al. 2013年; Euharamiyida Bi et al. 2014年;エゾウコギ科Kermack et al. 1998年]
  • † Maiopatagium Luo et al. 2017年
    • † Maiopatagium furculiferum Luo et al. 2017年
  • † Megaconus mammaliaformis Zhou et al. 2013年
  • † Shensho lui Bi 他。 2014年
  • †アルボロハラミヤ・ジェンキンシ ・ジェンら。 2013年
  • †エゾウコギ Kermack et al. 1998
  • †シアンショウ ・ビ他 2014
    • † X. linglong Bi et al. 2014年
    • † X. songae Bi et al. 2014
  • †シネロイテルス マーティン、アヴェリアノフ、プフレッツシュナー 2010
    • † S. uyguricus Martin、Averianov、Pfretzschner 2010
    • † S. issedonicus アヴェリアノフ、ロパチン、クラスノルツキー 2011
  • †ヴィレボロドン Zhe-Xi Luo、2017
    • †ヴィレボロドン ディプロミロスZhe-Xi Luo、2017

ヴィレヴォロドンは托鶏山層から発見されており、後期ジュラ紀のオックスフォード期に位置付けられ、1億6100万年から1億6000万年前と推定されている。これは、地域の示準化石であるジュラ紀のハマグリエビ属であるカイダメステリアとの地層学的相関に基づく。^{[1]托鶏山層からは、}シェンショウ^[5]やマイオパタギウム^[3]など、他のエウハラミイド類のホロタイプも見つかっている。托鶏山層の地質は、火砕岩と火山岩が多く含まれていることが特徴で、安山岩質角 礫岩、凝灰岩、その他さまざまな角礫化した溶岩が含まれている。^[14]

中期から後期ジュラ紀を代表する托鶏山層から採取された植物相は、先史時代の遼寧省と河北省全域で、温暖で湿潤な気候の亜熱帯から温帯の環境であったことを示している。採取された針葉樹材の年輪分析は、この期間に一貫した明確な季節気候があったことを裏付けている。^[15]これらの条件は、ビレヴォロドンや他の樹上性で滑空するユーハラミヤドクガメの推定される生活様式と生態学的要件と一致している。樹上生活に適した生物として、ビレヴォロドンや他のユーハラミヤドクガメの絶滅は、ジュラ紀から白亜紀への移行に伴う森林植物相の入れ替わりと裸子植物優勢の生態系からの移行によって引き起こされた可能性が高い。^[16]