腹側神経索

腹側神経索（VNC）は、それを持つ無脊椎動物の中枢神経系の主要な構造です。すべての神経索と同様に、脊椎動物の脊髄の機能的等価物です。^[²^]腹側神経索は、脳から体への、そしてその逆の神経信号を調整し、感覚入力と運動出力を統合します。^[¹^]節足動物は開放循環系を持つため、頭部を切断された昆虫でも歩行、毛づくろい、交尾を行うことができます。これは、腹側神経索の回路が脳の入力なしに複雑な運動プログラムを実行するのに十分であることを示しています。^[³^]

神経索は左右相称動物の間で複数回進化してきた。脊索動物（脊椎動物を含む）は背側神経索（DNC）を持つに至った。汎節足動物は単一のVNCを持つに至った。VNCを持つその他のグループには、半索動物（1 VNC、1 DNC）、線形動物（1 VNC、1 DNC、6 個の小型NC）、輪形動物（2 VNC、2 個の小型NC）、扁形動物（2 VNC）、紐形動物（2 VNC、1 個の小型DNC）、腕足動物（2 個または 3 個のVNC）、環形動物（1 個または 2 個のVNC）が含まれる。ゼナコエレモルファはより複雑な状況を示している。^{[ 4 ]}

関数

脊椎動物の脊髄と同様に、腹側神経索の機能は神経信号を統合して伝達することです。腹側神経索には、脳との間で情報を中継する上行性および下行性ニューロン、身体に投射して筋肉にシナプスを形成する運動ニューロンとその中枢パターン発生器、身体や環境から情報を受け取る感覚ニューロンの軸索、およびこれらすべてのニューロンの回路を調整する介在ニューロンが含まれています。 ^[³^]活動電位を伝達するスパイクニューロンに加えて、一部の神経情報は非スパイク介在ニューロンを介して伝達されます。これらの介在ニューロンは、内部および外部の神経信号をフィルタリング、増幅、統合して、運動と行動を誘導および制御します。^[⁵^]

汎節足動物

構造

腹側神経索は、生物の腹側（背中とは対照的に「腹部」）に沿って走っている。神経組織で構成されており、脳とつながっている。

腹側神経索のニューロンは、各体節の信号を処理する神経節に物理的に組織化されています。^{[ 6 ]} 前方の神経節は前肢などの前方の体節を制御し、後方の神経節は後肢などの後方の体節を制御します。神経節は、結合部と呼ばれる線維性神経路によって、前方から後方へと縦方向に接続されています。腹側神経索の左右に対応する半体節のペアは、交連と呼ばれる線維性路によって水平方向に接続されています。^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

コネクトーム

ショウジョウバエ Drosophila melanogasterの場合、腹側神経索（および脳への接続）のコネクトームは、雄^{[ 8 ]}と雌^{[ 9 ]}の両方のハエについて、個々のニューロンとシナプスのレベルまで再構築されています。ショウジョウバエのコネクトームを参照してください。

発達

昆虫の腹側神経索は、30対の神経芽細胞と1対の神経芽細胞からなる体節セットに基づく体構造に従って発達する。^{[ 10 ]}神経芽細胞は、その配列内の位置、分子発現パターン、およびそれが産生する初期ニューロン群に基づいて一意に識別できる。^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}各神経芽細胞は、2つの半系統を生み出す。1つは活性なNotchシグナル伝達を特徴とする「A」半系統、もう1つは活性なNotchシグナル伝達の欠如を特徴とする「B」半系統である。^{[ 13 ]}ショウジョウバエD. melanogasterの研究によると、特定の半系統のすべてのニューロンは同じ主要な神経伝達物質を放出する。^{[ 14 ]}

Engrailedは、胚発生中に神経芽細胞を分離するためにfrazzled遺伝子の調節を助ける転写因子である。神経芽細胞の分離は、腹側神経索の形成と発達に不可欠である。^[¹⁵^]

進化

腹側神経索は昆虫においてよく研究されており、主要な目すべてを含む300種以上で記載されており、形態的に著しい多様性がある。多くの昆虫は、物理的に分離された分節神経節からなるロープ状のはしごのような腹側神経索を持っている。対照的に、ショウジョウバエでは、胸部と腹部の神経節は連続しており、腹側神経索全体が1つの神経節であると考えられている。^{[ 7 ]}想定される共通の祖先構造はめったに観察されず、代わりにほとんどの昆虫の腹側神経索は収斂だけでなく広範な改変も示している。改変には、神経節の位置の移動、複合神経節を形成するための神経節の融合、そしておそらくは、個々の神経節に戻るための神経節の分離が含まれる。^{[ 6 ]} 神経節が融合した生物では、神経束はまだ存在するが、長さが非常に短くなっている。^{[ 6 ]}

その他のグループ

ゼナコエレモルファに属するネメルトデルマ科の小型蠕虫Meara stichopiには、代わりに一対の背側神経索がある。^{[ 4 ]}

神経索は別々に進化してきたため、発生メカニズム、神経細胞の種類、その他の特性も異なっている。環形動物、汎節足動物、脊椎動物の神経索は、相同な背腹パターン形成遺伝子セットと関連していることが知られているが、他の主要な動物門を含めると、これらの遺伝子をそのまま使用する共通の祖先から全て受け継いだのではなく、これらのグループが遺伝子ツールキットを独立して発見したことが分かる。^{[ 4 ]}

参考文献

1 2 Tuthill JC、Wilson RI (2016年10月)。「昆虫における機械感覚と適応的運動制御」。Current Biology。26 ( 20 ) : R1022– R1038。Bibcode : 2016CBio ... 26R1022T。doi : 10.1016 / j.cub.2016.06.070。PMC 5120761。PMID 27780045。
↑ Hickman C、Roberts L、Keen S、Larson A、Eisenhour D (2007).動物の多様性（第4版）. ニューヨーク：McGraw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2。
1 2 Venkatasubramanian L、Mann RS ( 2019年6月)。「ショウジョウバエ成虫の腹側神経索の発達と組み立て」。Current Opinion in Neurobiology。56 : 135–143。doi : 10.1016 /j.conb.2019.01.013。PMC 6551290。PMID 30826502。
1 2 3マルティン＝デュラン JM、パン K、ボーベ A、レ HS、フル A、キャノン JT、ジョンデリウス U、ヘイノル A (2018 年 1 月)。「左右相称神経索の収束進化」。自然。553 (7686): 45–50。Bibcode : 2018Natur.553...45M。土井：10.1038/nature25030。PMC 5756474。PMID 29236686。
↑ Agrawal S、Dickinson ES、Sustar A、Gurung P、Shepherd D、Truman JW、Tuthill JC (2020 年 12 月)。Calabrese RL、Marder E、Fujiwara T (編)。「ショウジョウバエの脚の固有受容感覚の中枢処理」。eLife。9 e60299。doi : 10.7554 / eLife.60299。PMC 7752136。PMID 33263281。
1 2 3 4 Niven JE、 Graham CM、Burrows M (2008)。「昆虫の腹側神経索の多様性と進化」。Annual Review of Entomology。53 ( 1 ): 253–271。doi : 10.1146 /annurev.ento.52.110405.091322。PMID 17803455。
1 2 Court R、Namiki S、Armstrong JD 、Börner J 、 Card G、Costa M、et al. (2020 年 9月)。「ショウジョウバエ腹側神経索の体系的命名法」。Neuron。107 ( 6 ): 1071–1079.e2。doi : 10.1016 /j.neuron.2020.08.005。PMC 7611823。PMID 32931755。
↑ Berg, Stuart; et al. (2025). "ショウジョウバエ雄の中枢神経系の完全なコネクトームにおける性的二型性". bioRxiv 10.1101/2025.10.09.680999 .
↑ Bates, Alexander Shakeel; et al. (2025). "脳と脊髄のコネクトームにわたる分散制御回路". bioRxiv 10.1101/2025.07.31.667571 .
↑ Thomas JB 、Bastiani MJ 、 Bate M、Goodman CS ( 1984)。「バッタからショウジョウバエまで：神経発達の共通計画」。Nature。310 ( 5974 ) : 203–207。Bibcode : 1984Natur.310..203T。doi : 10.1038 / 310203a0。PMID 6462206。S2CID 4321262 。
↑ Harris RM、Pfeiffer BD 、Rubin GM、Truman JW (2015年7月)。「ニューロンの半系統はショウジョウバエの腹側神経系の機能的な基本設計図を提供する」。eLife。4 e04493。doi : 10.7554 / eLife.04493。PMC 4525104。PMID 26193122。
↑ Broadus J、Doe CQ (1995 年 12 月)。「神経芽細胞のアイデンティティの進化：seven-up と prospero の発現は、ショウジョウバエとサシチョウバエにおける相同および分岐した神経芽細胞の運命を明らかにする」。Development。121 ( 12 ) : 3989–3996。doi : 10.1242 / dev.121.12.3989。PMID 8575299。
↑ Truman JW 、 Moats W、 Altman J、Marin EC、Williams DW ( 2010年1月)。「ショウジョウバエにおける二次ニューロンの半系統確立におけるNotchシグナル伝達の役割」。Development。137 ( 1 ): 53–61。doi : 10.1242 / dev.041749。PMC 2796924。PMID 20023160。
↑ Lacin H、Chen HM、Long X、Singer RH、Lee T、Truman JW (2019年3月)。「ショウジョウバエ中枢神経系では神経伝達物質の同一性が系統限定的に獲得される」。eLife。8 e43701。doi : 10.7554 / eLife.43701。PMC 6504232。PMID 30912745。
↑ Joly W、Mugat B、Maschat F (2007 年 1 月)。「Engrailedはfrazzled 制御を介して腹側神経索の組織化を制御する」。Developmental Biology。301 ( 2 ) : 542–554。doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.019。PMID 17126316。

外部リンク

脊髄と腹側神経索の比較
ロブスターの神経系（ 2008年1月5日にWayback Machineにアーカイブ済み）
昆虫の形態学

[Tuthill_2016-1] 1 2 Tuthill JC、Wilson RI (2016年10月)。「昆虫における機械感覚と適応的運動制御」。Current Biology。26 ( 20 ) : R1022– R1038。Bibcode : 2016CBio ... 26R1022T。doi : 10.1016 / j.cub.2016.06.070。PMC 5120761。PMID 27780045。

[Animal_Diversity-2] Hickman C、Roberts L、Keen S、Larson A、Eisenhour D (2007).動物の多様性（第4版）. ニューヨーク：McGraw Hill. ISBN 978-0-07-252844-2。

[Venkatasubramanian_2019-3] 1 2 Venkatasubramanian L、Mann RS ( 2019年6月)。「ショウジョウバエ成虫の腹側神経索の発達と組み立て」。Current Opinion in Neurobiology。56 : 135–143。doi : 10.1016 /j.conb.2019.01.013。PMC 6551290。PMID 30826502。

[Martín-Durán_2018-4] 1 2 3マルティン＝デュラン JM、パン K、ボーベ A、レ HS、フル A、キャノン JT、ジョンデリウス U、ヘイノル A (2018 年 1 月)。「左右相称神経索の収束進化」。自然。553 (7686): 45–50。Bibcode : 2018Natur.553...45M。土井：10.1038/nature25030。PMC 5756474。PMID 29236686。

[5] Agrawal S、Dickinson ES、Sustar A、Gurung P、Shepherd D、Truman JW、Tuthill JC (2020 年 12 月)。Calabrese RL、Marder E、Fujiwara T (編)。「ショウジョウバエの脚の固有受容感覚の中枢処理」。eLife。9 e60299。doi : 10.7554 / eLife.60299。PMC 7752136。PMID 33263281。

[Niven_2008-6] 1 2 3 4 Niven JE、 Graham CM、Burrows M (2008)。「昆虫の腹側神経索の多様性と進化」。Annual Review of Entomology。53 ( 1 ): 253–271。doi : 10.1146 /annurev.ento.52.110405.091322。PMID 17803455。

[Court_2020-7] 1 2 Court R、Namiki S、Armstrong JD 、Börner J 、 Card G、Costa M、et al. (2020 年 9月)。「ショウジョウバエ腹側神経索の体系的命名法」。Neuron。107 ( 6 ): 1071–1079.e2。doi : 10.1016 /j.neuron.2020.08.005。PMC 7611823。PMID 32931755。

[MCNS-8] Berg, Stuart; et al. (2025). "ショウジョウバエ雄の中枢神経系の完全なコネクトームにおける性的二型性". bioRxiv 10.1101/2025.10.09.680999 .

[FCNS-9] Bates, Alexander Shakeel; et al. (2025). "脳と脊髄のコネクトームにわたる分散制御回路". bioRxiv 10.1101/2025.07.31.667571 .

[10] Thomas JB 、Bastiani MJ 、 Bate M、Goodman CS ( 1984)。「バッタからショウジョウバエまで：神経発達の共通計画」。Nature。310 ( 5974 ) : 203–207。Bibcode : 1984Natur.310..203T。doi : 10.1038 / 310203a0。PMID 6462206。S2CID 4321262 。

[11] Harris RM、Pfeiffer BD 、Rubin GM、Truman JW (2015年7月)。「ニューロンの半系統はショウジョウバエの腹側神経系の機能的な基本設計図を提供する」。eLife。4 e04493。doi : 10.7554 / eLife.04493。PMC 4525104。PMID 26193122。

[12] Broadus J、Doe CQ (1995 年 12 月)。「神経芽細胞のアイデンティティの進化：seven-up と prospero の発現は、ショウジョウバエとサシチョウバエにおける相同および分岐した神経芽細胞の運命を明らかにする」。Development。121 ( 12 ) : 3989–3996。doi : 10.1242 / dev.121.12.3989。PMID 8575299。

[13] Truman JW 、 Moats W、 Altman J、Marin EC、Williams DW ( 2010年1月)。「ショウジョウバエにおける二次ニューロンの半系統確立におけるNotchシグナル伝達の役割」。Development。137 ( 1 ): 53–61。doi : 10.1242 / dev.041749。PMC 2796924。PMID 20023160。

[14] Lacin H、Chen HM、Long X、Singer RH、Lee T、Truman JW (2019年3月)。「ショウジョウバエ中枢神経系では神経伝達物質の同一性が系統限定的に獲得される」。eLife。8 e43701。doi : 10.7554 / eLife.43701。PMC 6504232。PMID 30912745。

[15] Joly W、Mugat B、Maschat F (2007 年 1 月)。「Engrailedはfrazzled 制御を介して腹側神経索の組織化を制御する」。Developmental Biology。301 ( 2 ) : 542–554。doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.019。PMID 17126316。

[

[

[

[ 4 ]

[

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[

腹側神経索

関数

汎節足動物

構造

コネクトーム

発達

進化

その他のグループ

関連項目

参考文献

外部リンク

関連するトピック

昆虫

脊椎動物

中枢神経系

神経索と同様に、