亀の甲羅

カメの甲羅はカメ類（カメ目）の腹側と背側を覆う盾であり、カメの重要な臓器すべて、場合によっては頭部までも完全に覆っている。^[1]甲羅は、肋骨、骨盤の一部、その他の爬虫類のほとんどに見られる骨などの変形した骨要素からできている。甲羅の骨は骨格骨と真皮骨の両方から成り、甲羅を完全に覆う構造は、真皮の鎧を胸郭に組み込むことによって進化した可能性が高いことを示している。

カメの甲羅は、動物を保護するという理由だけでなく、特に化石の場合、甲羅がカメの化石化を生き延びる可能性が高い部位の 1 つであるため、識別ツールとしても重要な研究対象です。したがって、現生種の甲羅の構造を理解することで、化石と比較できる資料が得られます。

タイマイの甲羅は、他の種とともに、古代からさまざまな小さな装飾品や実用品の材料として使用されてきましたが、通常はべっ甲と呼ばれています。

カメの甲羅は、他の脊椎動物の類似の骨にちなんで名付けられることが多い多数の骨要素と、独自の名前が付けられた一連の角質の 甲羅で構成されています。腹面は腹甲と呼ばれます。^{[2] [3]}これらは、ブリッジと呼ばれる領域で結合しています。ブリッジと腹甲の間の実際の縫合は、前ブリッジストラットと呼ばれます。^[4]プレウロダイルでは、後骨盤も甲羅の一部であり、完全に癒合しています。これは、浮いている骨盤を持つクリプトダイルには当てはまりません。 ^{[2] [3]}前ブリッジストラットと後ブリッジストラットは腹甲の一部です。甲羅には、それらが挿入される縫合線があり、ブリッジ甲羅縫合線と呼ばれています。^[4]

カメの甲羅には表皮層があります。この層は、それを囲む甲羅の強度にとって重要です。国際的な研究では、この層は2〜4個の細胞ほどの厚さになることがあります。このような薄い厚さでも、表皮は甲羅の変形を許容し、甲羅にさらなるサポートを提供します。^[5]表皮層は甲羅の両部分、甲羅甲羅部と腹甲に見られ、重要な領域ではより厚くなっています。表皮が厚いほど、甲羅の永久変形や重大な破損を起こさずに、より高い応力を受けることができます。^[6]

甲羅の形状は進化の過程で生まれたもので、生存と運動を助けるために多くの微細構造が生まれた。甲羅の形状は、動物が捕食状況から逃れることを可能にする。微細構造には、前述の甲羅板や甲羅内部にある肋骨などがある。多くの肋骨は甲羅の内部と甲羅全体に見られる。肋骨構造は構造的なサポートを強化するだけでなく、カメが置かれている状況（捕食者からの逃走など）に応じて甲羅を弾性的に変形させることもできる。 ^[7]甲羅には、カメの移動を助ける非構造的メカニズムもある。粘液膜が甲羅の一部を覆い、ある程度の物理的な保護を可能にし、摩擦と抗力を軽減している。

甲羅の骨は、標準的な脊椎動物の要素にちなんで名付けられている。甲羅は、肋骨と癒合した真皮骨を組み合わせた8つの胸膜で構成されている。この外側の甲羅の前部には、1つの項骨があり、その後、12対の周縁骨が各側に沿って伸びている。甲羅の後部には小骨があり、その前には8番目の胸膜の後ろに上部小骨が位置している。^[2]

各胸膜の間には一連の神経骨があり、^[8]常に存在しているものの、常に見えるとは限らず、^[9]多くのカメ類では胸膜の下に沈んでいます。^[10]神経骨の下には神経弓があり、脊髄を包む上半分を形成しています。その下には脊柱の残りの部分があります。^{[3]カメのいくつかの種には、中腹骨と呼ばれる余分な骨があり、橋の領域で甲羅と腹甲の間にあります。ほとんどの}ペロメドゥス科のカメに存在します。^[11]

腹甲の骨格要素も、主に2つ1組になっている。前方には2つの上腹甲があり、その後ろに下腹甲がある。これらは単一の内腹甲を囲んでいる。これらは腹甲の前半を構成し、下腹甲には前部橋梁が含まれる。後半は2つの下腹甲（後部橋梁を含む）で構成され、後部は一対の剣状骨で構成される。^{[3] [4]}

骨の要素の上には一連の甲板があり、これはケラチンでできていて、角や爪の組織によく似ています。甲羅の中央には5つの椎甲板があり、そこから4対の肋甲板があります。甲羅の縁の周りには12対の縁甲板があります。これらの甲板はすべて一列に並んでおり、ほとんどの場合、骨の間の縫合線は上の甲板の中央にあります。甲羅の前部には頸甲板（誤って項甲板と呼ばれることもあります）があるかもしれませんが、この甲板の有無は種内でさえ非常に多様です。^{[3] [11]}

腹甲には、前部に2枚の喉甲板があり、次に胸甲板、腹甲板、大腿甲板、最後に肛門甲板が続く。特に、ニシガメ類は前部の喉甲板の間に喉甲板があり、腹甲板の数は合計13枚である。ニシガメ類は腹甲板が12枚であるのに対し、ヒメウミガメ類は12枚である。^{[3] [11]}

甲羅は、カメの甲羅構造の背側の凸型部分で、真皮骨と癒合した骨化した肋骨で構成されています。背骨と広がった肋骨は、骨化によって皮膚の下の真皮板と癒合し、硬い甲羅を形成します。皮膚の外側は、甲羅板で覆われています。甲羅は、ケラチンでできた角質の板で、甲羅を擦り傷や打ち身から保護します。一部の種には、動物の前から背中まで走る隆起である竜骨があり、1つ、2つ、または3列の場合があります。ほとんどのカメの甲羅は構造が比較的均一で、一般的な形と色の種の違いが主な違いです。しかし、スッポン、ブタ鼻ガメ、オサガメは甲羅板を失い、甲羅の骨化が減少しています。そのため、甲羅は皮膚で覆われているだけです。^[13]これらはすべて高度に水生的な形態である。

カメの甲羅の進化は、背骨と肋骨が変化した形で表現されている点で独特である。他の四肢動物の肩甲骨は胸郭の外側にあるが、カメの肩甲骨は胸郭の内側にある。^{[14] [15]}アルマジロなどの他の四肢動物の甲羅は脊柱や胸郭に直接つながっておらず、肋骨は周囲の肋間筋とともに自由に動くことができる。^[16]しかし、移行化石であるエウノトサウルス・アフリカヌスの分析によると、カメの初期の祖先は、通常肋骨の間にある肋間筋を失ったことがわかった。^[17]

腹甲（複数形：plastrons または plastra）は、カメの甲羅構造のほぼ平らな部分で、甲羅の腹部または腹面と呼ばれる部分です。また、甲羅の構造には、前部および後部の橋梁と甲羅橋も含まれます。^{[3] [4]}腹甲は9つの骨で構成され、腹甲の前縁にある2つの上腹甲は、他の四肢動物の鎖骨と相同です。^[18]腹甲の残りの骨は、他の四肢動物の腹甲と相同です。腹甲は、他の爬虫類の骨皮のような外骨格として説明されていますが、骨皮とは異なり、腹甲には骨芽細胞、骨様体、骨膜もあります。^[19]

腹甲の進化は謎に包まれたままだが、19世紀のフランスの博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエは、腹甲は主にカメの胸骨から発達したと書いている。^[20]これは発生学的研究で得られた知識とよく一致しており、肋骨の発達経路の変化が腹甲の奇形や喪失につながることが多いことを示している。この現象はカメの発達で起こるが、胸骨が完全に失われるのではなく、カメのボディープランでは骨が腹甲の形に再利用される。^[21]他の分析では、内軟骨胸骨は存在せず、外骨格の腹甲に置き換えられていることがわかっている。腹甲が進化した腹甲がかつて浮遊する腹肋骨であった場合を除き、腹肋は事実上存在せず、腹甲に置き換えられている。^[19]カメの進化の過程では、おそらく体幹を安定させるのに特化した肋骨と呼吸に特化した腹筋の間で役割分担が行われており、これらの変化は甲羅が完全に骨化する5000万年前に起こった。^[22]

祖先のカメの化石Pappochelys rosinae の発見は、腹甲がどのように形成されたかについてのさらなる手がかりを提供している。Pappochelysは、 E. africanusとOdontochelysという 2 つの初期の幹カメの中間形態であり、後者は完全に形成された腹甲を持っている。Pappochelysは、現代の腹甲の代わりに、E. africanusで見つかったもののような一対の腹甲を持っている。Pappochelysが祖先と異なるのは、腹甲がかつて融合していた兆候を示しており、これは化石標本の分岐した端によって示されている。この証拠は、これら 3 つの標本全体で、一対の腹甲から、一対の癒合した腹甲、そして最終的に現代の腹甲へと徐々に変化したことを示している。^[23]

特定の科では、胸甲と腹部の甲板の間にヒンジがあり、カメはほぼ完全に身を包むことができます。特定の種では、腹甲が凹型（オス）か凸型（メス）かでカメの性別がわかります。これは交尾姿勢によるもので、オスの腹甲が凹型であれば、交尾中にメスにまたがりやすくなります。

腹甲板は腹甲の真ん中の中央の縫い目に沿ってつながっています。縫い目の相対的な長さは、カメの種を識別するのに役立ちます。腹甲には左右対称の 6 対の甲板があります。喉甲板、上腕甲板、胸甲板、腹部甲板、大腿甲板、肛門甲板 (縫い目に沿って頭から尾まで) です。腹部甲板と喉甲板の縫い目はほぼ同じ長さで、大腿甲板と胸甲板の縫い目もほぼ同じ長さです。

カメの喉甲板または喉突起は、甲羅の下側である腹甲の最も前方の部分です。喉甲板が対になっているカメもいれば、 1 つの分割されていない喉甲板を持つカメもいます。喉甲板がこてのように突き出ている場合は、喉突起と呼ばれることがあります。

• 他の種の喉頭の解剖学的構造

腹甲の式は、腹甲の個々のサイズを比較するために使用されます (中間の縫い目に沿って測定)。次の腹甲は、よく区別されます (略語付き)。

腹甲式の比較により、2つの種を区別することができます。たとえば、トウブハコガメの場合、腹甲式は、an > abd > gul > pect > hum >< fem です。^[24]

亀の甲羅は古代中国で、甲羅占いと呼ばれる一種の占いに使われていました。甲羅占いも参照してください。

カメの甲羅はケラチンでできた甲羅板で覆われている。上図に示すように、個々の甲羅板には固有の名前があり、一般的には様々な種類のカメで一貫している。陸生リクガメは甲羅板を脱ぎ捨てない。新しい甲羅は、各甲羅板の基部にケラチン層が追加されることで成長する。水生カメは個々の甲羅を脱ぎ捨てる。甲羅板は実質的にその下の骨構造の上に皮膚を形成し、甲羅板と骨格の間には非常に薄い皮下組織の層がある。甲羅はいくつかの種では明るい色をしており、カメの甲羅は多くの場合セイヤーの法則に従って、通常、背甲は腹甲よりも暗い模様になっているが、^[25]例外もある。^[26]ムスタカス・ヴェルホとチェレパノフの発生学的研究によると、腹甲板の模様は背甲板の模様とは独立していることが明らかになっており、背甲と腹甲は別々に進化したことを示唆している。^[27]

鱗板の出現は、石炭紀（3億4千万年前）の四肢動物の水生から陸生への移行と相関している。^[28]両生類から陸生有羊膜類への進化では、多種多様な皮膚構造の変化が起こった。カメの祖先は両生類から分岐し、初期の陸生祖先形態で角質の覆いを発達させたと考えられる。^[29]

甲羅隆起はカメの甲羅の発達に重要な役割を果たしている。発生学的分析によると、甲羅隆起がカメの甲羅の形成を開始することが示されている。^[35]甲羅隆起は軸方向停止を引き起こし、肋骨を背側に向け、肩帯を再配置して胸郭内に包み込み、甲羅を発達させる。^[36] Odontochelys semitestacea は、胚で観察される軸方向停止の証拠を示しているが、扇形の肋骨と甲羅を欠いている。これは、原始的な甲羅隆起が別の働きをし、後に肋骨と甲羅の発達を媒介する機能を獲得したに違いないことを示唆している。^{[37] [21]} PAX1とSonic hedgehog遺伝子( Shh )は、脊柱の発達中に重要な調節因子として機能する。神経管におけるShhの発現は腹側硬節におけるPax1の発現の維持に不可欠であり、甲羅肋骨の発達に重要な役割を果たしている。Pax1とShhの遺伝子観察は、カメの形態変化の原因となる可能性のある重要な遺伝子発現についての理解をさらに深めるものである。^[38]

カメの胚の発達過程において、肋骨はカメ特有の背甲隆起部に向かって横に伸び、背中の真皮に入り込んで甲羅を支える。この発達はFGF10を含む線維芽細胞増殖因子によって局所的にシグナル伝達される。^[34]

動物学者たちはカメの進化的起源、特にその独特な甲羅について説明しようとしてきた。1914年、J. ヴェルスリュイスは、真皮の骨板である皮骨が最初に互いに癒合し、次にその下の肋骨と癒合したと提唱した。この理論は21世紀まで続き、オリヴィエ・リッペルは、背中が真皮の骨の装甲板で覆われた仮説上のカメの先祖を提唱し、これを「水玉の祖先」と呼んだ。^{[39] [40]}マイケル・リーは、甲羅の変化は装甲のない半爬虫類から始まり、装甲のあるパレイアサウルスになり、完全に発達した甲羅と再配置された胸郭を持つ現代のカメで終わったと提唱した。^{[41]この理論は}ブラディサウルスからアントドンまでの化石パレイサウルスの進化を説明しているが、肋骨がどのようにして骨の真皮板に付着したのかについては説明していない。^[39]

最近のカメの化石の発見は、カメの甲羅の進化の「包括的なシナリオ」を提供している。南アフリカのペルム紀のカメの化石であるユーノトサウルスは、約2億6千万年前のもので、短く幅広い胴体と、幅広でやや重なり合った肋骨の胴体を持っており、甲羅獲得の初期段階を示唆している。^[39]この化石は、「二次的に無弓類になる過程にある双弓類爬虫類」と呼ばれている。^[42]オリビエ・リーペルは、祖先カメの系統学的起源を次のように要約している。「ユーノトサウルスはカメの系統樹の幹の部分の一番下に位置し、その後にパポケリスと オドントケリスがカメの幹に沿って続き、さらに頭頂部に向かってカメが続く」。^[43]

タイラー・ライソンと同僚は、エウノトサウルスがカメの採掘起源を暗示しているかもしれないと示唆している。ペルム紀の間、幅広の肋骨は穴を掘る際に大きな安定性を提供し、現存する採掘性ゴファーリクガメに似た体型を与え、強い肩と前肢、後烏口骨の結節などの筋肉付着構造の増加、シャベルのような「手」を形成する大きくて幅広い末端指骨を与えた。採掘性は、エウノトサウルスがペルム紀末期の地球規模の大量絶滅を生き延びるのに役立ち、甲羅のあるカメの初期の進化に重要な役割を果たした可能性がある。^{[44] [45]}

約2億4千万年前のドイツの中期三畳紀に生息していたパポケリスというカメは、よりはっきりと広がった肋骨を持ち、断面はT字型をしています。^[39]肋骨は背骨に沿って形が異なります。^[46]

中国貴州省で発見された後期三畳紀のカメ、エオリンコケリスは、体長が1.8メートル（5.9フィート）にもなる非常に大きな動物で、長い尾と、重なり合っていないが幅広の肋骨を持ち、初期の化石と同様に歯が小さい。^[39]

また、約2億2千万年前の三畳紀後期には、中国南西部の広陵に生息する淡水ガメOdontochelys semitestaceaにも部分的な殻があり、完全な骨質の腹甲と不完全な甲羅から構成されていました。^{[47] [37]}この化石は、腹甲が甲羅よりも先に進化したことを示していました。^[48]クラウンガメと同様に肋間筋がないため、肋骨の可動性は限られていました。肋骨は、現代のカメの胚のように骨化することなく横方向に拡張され、幅が広くなっていました。^[49]

殻の発達は、ドイツとタイに生息する三畳紀後期のプロガノケリスで完成しました。^{[49] [50]} この恐竜は頭を殻の中に引き込む能力がなく、長い首と、棍棒状の長いトゲのある尾を持っていました。アンキロサウルス類に似ています。^[51]

敗血症性皮膚潰瘍性疾患（SCUD）または「殻腐れ」は、殻の潰瘍を引き起こします。^{[52]これは、}擦り傷から細菌や真菌が侵入したり、畜産業が不十分なことが原因で起こります。この病気は敗血症性感染症に進行し、肝臓や他の臓器の劣化を引き起こします。^[53]

ピラミッド化は飼育下のカメの甲羅の変形であり、甲羅が不均一に成長して各甲板の下にピラミッド型が形成される。ピラミッド化に寄与する要因としては、不十分な水分補給、過剰な動物性または植物性タンパク質の摂取、不十分なカルシウム、UVB、および/またはビタミンD3、栄養不良などが挙げられる。^{[54] [55] [56]}

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  野生のオスのヘルマンリクガメの腹甲。甲羅腐れが進行しており（赤で囲んでいる）、以前の甲羅腐れの傷跡（黒で囲んでいる）がある。
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  重度のピラミッディングを患ったゴファーガメ

• 進化発生生物学

• アフリカリクガメのウェブサイトには、ピラミッド化に関する詳しい情報があります。
• カメの甲羅がどのように進化したかに関するニューサイエンティストの記事（ビデオ付き）