ティラコセファラ

ティラコセファラ 生息範囲:サンドビアンから白亜紀後期(カンブリア紀初期の記録も存在) 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
凹面鳥類の クラウソカリスの復元
かつて最古のティラコセファル類と考えられていた ティラカレスの復元図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クレード:	マンディブラータ
クラス：	† Thylacocephala Pinna et al.、1982年
注文
コンカビカリダ ウミウシ目

ティラコセファラ（ギリシャ語のθύλακοςまたはthylakos （「袋」の意味）とκεφαλήまたはcephalon（ 「頭」の意味）に由来）は、絶滅した可能性のある有顎節足動物のグループであり^[1]、一部の研究者は甲殻類との類似性がある可能性があると考えています。この綱の研究の歴史は短く、1980年代初頭に設立されました。^{[2] [3] [4]}

一般的に、体全体を包む、横に平らな大きな甲羅を持つ。複眼は大きく球根状で、甲羅の前部の切れ込みを占める。3対の大きな捕食肢を持ち、腹部には小さな遊泳肢が多数ある。体長は約15 mmから、最大250 mmに及ぶ。^[5]

ティラコセファルス類は、下部カンブリア紀（Zhenghecaris）から発見されたが、決定的な証拠はない^[5]。しかし、その後の研究では、この属は系統的位置が不明な放線歯類または節足動物とみなされた。 ^[6]最も古い明白な化石は、上部オルドビス紀と下部シルル紀のものである。^{[7] [8]}ティラコセファルス類は、約8400万年前の上部白亜紀のサントニアン期まで生き残った。 ^{[9] [10]}

これ以外にも、ティラコセファルスの解剖学、生活様式、そしてこれまで常に慎重に同類視されてきた甲殻類との関係など、基本的な側面に関しては依然として多くの不確実性が残っています。

ティラコセファラは綱として最近になって記載されたが、現在このグループに含まれる種は世紀の変わり目に初めて記載された。^{[11] [12]これらは、}腹部と付属肢が明らかに欠如しているにもかかわらず、典型的にはフィロカリス科に分類された。 ^[13] 1982/83年に、3つの研究グループがそれぞれ新種を収容するために高等分類群を作成した。北イタリアの標本に基づいて、Pinnaらは新しい綱^{[2]ティラコセファラを指定し、一方、フランスの}ラ・ヴールト・シュル・ローヌ国立海洋博物館の種であるDollocaris ingensを研究しているSecrétanは、コンキリオカリダ綱を設立した。^{[14]オーストラリアの}デボン紀の堆積物から発見された化石を研究していたブリッグスとロルフは、特定の標本を既知のグループに帰属させることができず、それらの標本を収容するために類縁関係が不明な目、コンカビカリダを作った。^[4] 3つのグループが実際には単一の主要分類群に取り組んでいたことは明らかだった（ロルフは、解釈と分類上の位置付けに関する意見の相違は、主に大きさの不一致と保存状態の違いから生じたと指摘した）。^[15]グループはティラコセファラという名前を優先的に採用し、 コンカビカリダとコンキリオカリダはロルフが設立し^[15]、シュラムが修正した目に従属した。^[13]

研究者はティラコセファラが一つの綱であることに同意している。さらに分類を進めようとする努力もなされている。シュラムは現在知られている分類群を2つの目に分類した。 [ ^13]

• Concavicarida Briggs & Rolfe、1983 ^[4]には以下が含まれます。
  • 大きく発達した視神経切痕
  • 独立した複眼
  • 融合した演壇
  • 8～16個の相同な境界明瞭な体幹節があり、前方および後方に向かって高さが減少する。
  • この目には、アイニクトゾーン（シルル紀）、ハリーカリス（デボン紀）、コンカビカリス（デボン紀から石炭紀）、ドロカリス（ジュラ紀）が含まれます。
• コンキリオカリダ セクレタン、1983 : ^[14]
  • 光学ノッチがない
  • 突き出た袋状の頭骨に目がある
  • 演壇はありません。
  • この目には、コンベキカリス目（石炭紀）、ヤンジカリス目（三畳紀）、ジュラ紀のアトロピカリス目、アウストリオカリス目、クラウソカリス目、キリアノカリス目、オステノカリス目、パラオステニア目が含まれる。

この図式の正確さは最近の論文で疑問視されている^{[5]。なぜなら、この図式では、現代の節足動物では環境条件に対する反応であることが多い}目と外骨格構造の違いを強調しているからである。したがって、これらの特徴は外部要因によって強く制御されているため、それだけでは高等分類群を区別できないと示唆されている。この問題は、知られているティラコセファルス類の種の数が限られていることでさらに悪化している。より信頼性の高い解剖学的指標としては、体節と付属肢の付着（内部構造が必要で、現在は甲羅があるために把握しにくい）が挙げられるだろう。

クラス: ティラコセファラ

• アイニクトゾーン
• アンキトカゾカリス
• エオドロカリス
• リグラカリス
• 傍骨性骨軟化症
• ポルツィア
• ルゴカリス
• シレシカリス
• ティラカレス
• ビクトリアカリス
• 凹面目
  • オーストリオカリス科
    • オーストリオカリス
    • ヤンジカリス
  • キバハリガネムシ科
    • クラウソカリス
    • コンベキシカリス
  • コンカビカリス科
    • コンカビカリス
    • ハリーカリス
  • 科: ミクロカリダ科
    • アトロピカリス
    • フェレカリス
    • ミクロカリス
    • ティラコケファルス
  • 科: 原生動物科
    • 原生動物
    • プセウデリクトゥス
• ウミウシ目
  • 科: ドジョウ科
    • ドロカリス
    • メイロカリス
  • 科:オステノカリス科
    • キリアノカリス
    • オステノカリス

^{Vannier [5]}に基づき、 Schram ^[13]の後で修正: ティラコセファラは二枚貝の節足動物で、3対の長い捕食性付属肢と肥大した眼を特徴とする形態をしている。世界中に分布している。側方に圧縮された盾のような甲羅が体全体を包み、前吻−切込み複合体と後吻を持つことが多い。その側面は外部装飾が施され、均一な凸型または縦方向の隆起がある。球形または滴形の眼が視窩に位置し、しばしば肥大して切込みを埋めたり、一対の前頭球状構造を形成したりする。甲羅から目立つ腹部の特徴は現れず、頭骨は不明瞭である。それでも、5本の頭部付属肢の存在を示唆する研究者もおり、そのうち3本は腹縁を超えて突き出た非常に長い鰓状鰓鰓である可能性がある。^{[13] [16]}あるいは、これらは3つの前部胴体節から発生する可能性がある。^[17]後部胴体には、8本から20本の^{[4] [7]}針状の糸状の腹足類のような付属肢があり、後方に行くほど小さくなる。ほとんどのティラコセファラ類は、胴体部に8対のよく発達した鰓を持つ。

さらに、後節の数、猛禽類の起源、頭付属肢の数、鰓の形状と付着、口、胃、腸の特徴など、ティラコセファルス類の基本的な解剖学に関する知識さえ不足している。これは、この綱のすべてを包む甲羅に起因しており、化石で内部の解剖学を研究するのを妨げている。

ティラコセファラが節足動物であることは広く認められているが、この門内での位置づけは議論の的となっている。以前はこの綱は甲殻類に属すると慎重に想定されていたが、決定的な証拠はない。この綱を他の甲殻類と結びつける最も強力な類似点は甲殻である。この特徴は甲殻類や他の節足動物の中で何度も独立して進化してきたため、あまり信頼できる指標ではなく、このような証拠だけではこの綱を甲殻類と結びつけるには不十分である。^[13]

甲殻類との類似性を証明できる特徴のうち、口器の配置はティラコセファルスで最も見つけやすいだろう。文献にはそのような頭部の配置についていくつか言及されているが、決定的なものはない。シュラムはマゾンクリークのティラコセファルスConcavicaris georgeorumで下顎骨が発見されたと報告している。^[13]セクレタンはまた、慎重にしつつも、ドロカリス インゲンスの連続切片に下顎骨の可能性があるものと、頭部に小さな肢の痕跡（正体を判断できるほど保存状態は良くない）があることに言及している。^[17]ランゲらは、レバノンの上部白亜系で新属新種Thylacocephalus cymolopos を報告している。この種は 2 対の触角を持つ可能性があるが、2 対の触角を持つことだけではこの綱がクラウングループ甲殻類に属することを証明するものではないと指摘している。^[18]

甲殻類の体制に関する証拠がないにもかかわらず、何人かの著者は、この綱を他の甲殻類のグループと関連付けています。シュラムは、考えられる類似点の概要を示しています。^[13]

• UniramiaにもCheliceriformesにも何もありそうにありません。
• Conchostraca の可能性もあるが、それを裏付ける強力な証拠はない。
• 顎足動物との関連はあり得る。イタリアの研究者の主張により、大部分は考慮されている（意見の相違を参照）。
• 口足動物には多くの類似点が見られますが、頭骨や体の部位と比較できるものはありません。
• レミペデスにはいくつかの類似点が見られます。
• 十脚類のような鰓は軟甲類との類似性を示唆している。^[15]

これらのさまざまな解釈では、3 種類の猛禽類の四肢の配置について、さまざまな提案がなされてきました。

• 触角、触角および大顎^[19]
• 触角、触角、顎脚^[16]
• 胸部（ストロマトポッド類との類似性に一致）^[17]
• 上顎、上顎、上足^{[13] [15]}

確固たる結論を出すにはさらなる研究が必要です。

2022年にウィスコンシン州で発見された新しい節足動物、アケロナウタについて記述した研究では、ティラコケファルス類は基底的幹群の有頭動物として甲殻類や多足動物よりも原始的な位置を占めていたことが判明した。^[1]これにより、ティラコケファルス類は甲殻類の外側に位置し、節足動物の系統樹のより基底的な枝となる。^[1]

このクラドグラムは、Pulsipher（2022）が示唆した節足動物におけるティラコケファラン類の配置を表しています。^[1]

ティラコセファルス類をめぐっては数多くの意見の対立があり、その中でも「イタリア学派」と世界のその他の学派との分裂が最も顕著である。ロンバルディア州のオステノ堆積物から出土した保存状態の悪いオステノカリス・キプリフォルミスの化石に基づき、ピンナらはティラコセファルス綱を設立した。 ^{[16]推定される}巻足類との類似性に基づき、著者らは前頭葉の構造は目ではなく「頭嚢」であると結論付けた。この意見は、胃を生殖器官と誤解したことから生じたものである（胃の内容物には魚の椎骨要素が含まれており、卵巣卵である​​と考えられている）。^[5]このような配置は巻足類甲殻類を彷彿とさせ、著者らは「頭嚢」を使って生物を海底に固定し、固着性で濾過摂食する生活様式を示唆している。研究者たちはその後、卵巣が頭の中にある可能性は極めて低いと認めたが、前頭構造は目ではないと主張している。代わりに彼らは「頭蓋嚢」が微小骨片で覆われていると示唆しており、その主張は最近アレッサンドレロらによって発表された^{[20] 。}

• 構造は複雑で「おそらく多目的」である
• 「いくつかの特徴を除けば」複眼との類似性はほとんど見られない
• 胃の残渣、嚢筋系、外六角層と密接な関係がある
• 目の間にお腹があるのは珍しい
• 「眼理論」における桿体に対応するはずの骨片は、個々の個眼の場合のように中心にあるのではなく、六角形の間にあります。
• 有鉤花柄との構造的類似性

代わりに、著者らは、この袋は食物の粗い塊を分解し、消化できない部分を排除するために使われていると示唆している。

他のすべての派は、これを大きな複眼と解釈し、六角形は個眼として保存されている（すべての研究者がこれらは同じ構造であると同意している）。^{[15] [17]}これは、個々の網膜細胞を識別できるほど保存状態の良いドロカリス・インゲンスの化石によって裏付けられている。保存状態が非常に優れているため、この種の多数の小さな個眼が大きな眼の上に分散していることで、個眼間の角度が小さくなり、小さな物体を検出する能力が向上した可能性があることが研究で示されている。 ^[21]上記の議論のうち、反対派は、眼は複雑な構造であり、ティラコセファラの眼は、細胞レベルの詳細に至るまで、他の節足動物の化石の複眼と明らかかつ多数の類似点を示していると仮定している。「頭嚢」構造自体はオステノ標本では保存状態が悪く、間質の「硬膜」の原因である可能性がある。巻足類の柄との構造的類似性は、「卵巣」が食物残渣であることが示され、^[5]嚢の筋肉系が眼球を支えるのに使用できることが示されたことで裏付けがなくなった。胃の異常な位置は最も矛盾しているが、ティラコセファラ類はその異常な特徴によって定義されるため、これは考えられないことではない。さらに、ロルフは眼球の位置は眼球の後方の付着領域が大きいことで説明できると示唆し、^[15]シュラムは胃の領域が頭嚢まで伸びているのは前腸が膨張しているか盲腸が前方を向いているためではないかと示唆している。^[13]

この問題に関する議論は過去 10 年間で止まっており、ほとんどの研究者は前部構造が眼であると認めている。混乱はおそらく、オステノの保存状態が異なっていることによるものと思われる。

ティラコセファラ類にはさまざまな生活様式が提案されている。

セクレタンは、ドロカリス・インゲンスは泳ぐには大きすぎると示唆し、^[17]そのため捕食性の「潜伏」生活様式、つまり海底に潜んで待ち伏せし、獲物を捕らえるために飛び出す生活をしていたと推測した。著者はまた、死体食性である可能性も示唆しており、アレサンドレロら^{[20]もこれを支持している}。アレサンドレロらは、オステノ標本の食物残渣で見つかったサメの死骸を直接殺すことはできなかったと示唆している。代わりに、彼らは、ティラコセファラはそのような死骸を含むサメの嘔吐物を摂取したのではないかと推測している。

ヴァニエらは、薄暗い環境での遊泳に適応していたことを示唆する特徴、すなわち、薄くて鉱物化していない甲羅、一部の種で浮力制御に使われていた可能性のあるよく発達した吻側の棘、遊泳のための一連の腹肢、大きく突き出た目など、ティラコセファラ類が備わっていると指摘している。^{[5]このことは、遊泳への適応、 [9]}およびおそらく群れをなす行動を示すレバノンの白亜紀の種によって裏付けられている。

ロルフは多くの可能性を挙げたが、現実的な生活様式は、端脚類 ヒメウナギ類との類推から中深海性であると結論付けた。^[15]さらに、海底生活も可能であり、日中は獲物を捕らえるために浮上し、夜間に海底に戻る可能性があると示唆している。もう1つの注目すべき提案は、ヒメウナギ類のように、この綱は浮力のために食物源から油を得る可能性があるというもので、これは彼らの食生活（サメやコレオイドの残骸を含む胃の残留物、および他のティラコケファルス類から知られている）によって裏付けられている。

アレッサンドレロらは、軟底で頭を下にして半付着性の生活を送っていたと示唆しており^{[20] 、これはピンナ}らの説と一致しており、巻足類との類似性に基づいている。死肉食であることが示唆されている。^[16]

ブリッグスとロルフは、ゴゴ層のティラコセファラ類はすべて岩礁層で発見されており、浅瀬の環境であったことを示唆していると報告している。^[4]著者らは、甲羅の段丘構造により、内生的な生活様式が可能か、または尾根が岩の割れ目に隠れるための摩擦をより多く提供している可能性があると推測している。

シュラムは、この綱の大きさの二分法は環境の違いによるものだと示唆している。^[13]大型のティラコセファラ類は乱流を特徴とする流体に生息し、体幹の四肢を一回動かすことで体勢をとった可能性がある。小型の種は層流を特徴とする粘性媒体に生息し、てこを使って獲物を捕らえるのに必要な速度を生み出していたのではないかと彼は示唆している。