ストレプトマイセス・スカビ

ストレプトマイセス・スカビ
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	放線菌類
クラス：	放線菌
注文：	放線菌類
家族：	放線菌科
属:	ストレプトマイセス
種：	スカビ
二名法名
ストレプトマイセス・スカビ ランバートとロリア
同義語
Oospora scabies Thaxter 1892 Actinomyces scabies Gussow 1892 Streptomyces scabiei Truper and De'clari 1997

ストレプトマイセス・スキャビエイ（Streptomyces scabiei、誤ってストレプトマイセス・スキャビーズとも呼ばれる） ^[1]は、世界中の土壌で見つかる放線菌科の細菌の一種です^{。 [2]}約500種のストレプトマイセス属のほとんどの種とは異なり、この菌は植物病原体であり、塊茎や根菜にコルク状の病変を形成、苗の成長を低下させます。他の近縁種とともに、ジャガイモの病気であるそうか病を引き起こします。これは多くのジャガイモ栽培地域で経済的に重要な病気です。1892年に初めて記載され、真菌として分類されていましたが、1914年と1948年に改名されました。ストレプトマイセス属の他のいくつかの種はS. scabieiと同様の病気を引き起こしますが、他のより近縁の種は引き起こしません。

S. scabieiのゲノムは配列が解読されており、これはこれまでに知られているストレプトマイセス属のゲノムの中で最大のものです。このゲノムには、 S. scabiei が植物に感染するのに必要な遺伝子を含む病原性アイランドが含まれており、異なる種間で伝達することができます。S . scabiei は、病原性に最も関与するいくつかの関連毒素を生成できますが、他のいくつかのシステムも寄与していることがわかっています。この菌は、すべての植物の若い苗だけでなく、成熟した根菜や塊茎作物にも感染しますが、ジャガイモの黒星病を引き起こすことが最もよく知られています。

ジャガイモの黒星病に関する最初の文献は1825年に遡るが、当初は生物学的な原因があるとは考えられていなかった。^[3]ジャガイモの黒星病を引き起こす生物の分離株は、1890年にコネチカット州でローランド・サクスターによって初めて分離され、1892年に彼はその主要な株をOospora scabieiと記載した。最初の培養物は維持されなかった。^{[4] [5]} 1914年にハンス・テオドール・ギュッソーは、この病気は真菌によって引き起こされたものではないため、 Oosporaは誤った分類であると指摘し、この種をActinomyces scabiesと改名した。 ^{[6] [7]}ストレプトマイセス属は、1943年にワックスマンとヘンリシによって初めて提唱され、「柔軟な、または曲がった真菌」を意味する。^[8]ストレプトマイセス属のほとんどの種は、死んだ物質を栄養源とする腐生菌であり、病気を引き起こすものは比較的少ない。 1948年、ワクスマンとヘンリシは、この種を記述するためにストレプトマイセス・スキャビーズという名前を使用しました^[4]。この名前は、12の異なる株をまとめて1つの均質なグループを形成したランバートとロリアによって1989年に復活しました。^{[5] 1997年に、}国際細菌命名規約の規則12cに定められた文法規則に従って、名前がストレプトマイセス・スキャビエイに変更されました。^[9] 2007年、ランバートとロリアは、長年使用されてきたため、ストレプトマイセス・スキャビエイの元の名前を維持することを推奨し、2020年に国際原核生物分類学委員会がランバートとロリアの要求を拒否するまで、使用され続けました。 [ 4 ] ^{[ 10] [11]}

1979年にエレサウィとサボは、この種をS. neyagawaensis、S. bottropensis、S. diastatochromogenes、S. eurythermus、S. griseosporeusとともにDiastatochromogenesクラスターに分類することを提案し、後に他の著者らによる形態学的および遺伝学的分析に基づいてこの提案が確認された。^[12]

少なくとも他の4種のストレプトマイセス属もジャガイモの塊茎に病気を引き起こします。^[8] S. scabiei以外の最も広く分布している種はS. turgidiscabiesとS. acidiscabiesで、これらは形態、食料源の利用方法、16S RNA配列に基づいて区別できます。^[2] S. scabieiとは異なり、S. acidiscabiesは土壌伝染性ではなく主に種子伝染性であり、殺虫剤や殺線虫剤を使用して抑制できるため、微小動物がその伝染に役割を果たしていることが示唆されています。^[13] 2003年に韓国で、一般的な黒星病の症状を引き起こす他の3種のストレプトマイセス属が分離され、S. luridiscabiei、S. puniciscabiei、およびS. niveiscabieiと命名されました。これらは、異なる色の胞子を持つ点でS. scabieiと異なります。 ^[14] S. ipomoeaはサツマイモの塊茎に同様の病気を引き起こす。^[15]

ジャガイモの塊茎の黒星病病変には、病気を引き起こさない他のストレプトマイセス属の種も見つかっている。塊茎からは16の異なる株が分離されており、それらの遺伝子解析に基づくと、 S. griseoruber、S. violaceusniger、S. albidoflavus、S. atroolivaceusに最も類似している。^[16]

ストレプトマイセス・スキャビエイは、菌糸からなる菌糸体を形成する放線菌類細菌の一種で、菌糸体はより一般的には真菌に関連する成長形態である。ストレプトマイセスの菌糸は真菌の菌糸体よりもはるかに小さく（0.5～2.0  μm ）、大きく枝分かれした菌糸体を形成する。グラム陽性菌であり、ゲノム中のDNA塩基のグアニンとシトシンの割合が高い（71%）^[8]。^[5] 87.22株のゲノムは配列決定されており、10.1 Mbpで、9,107個の暫定遺伝子をコードしている。これまでに配列決定されたストレプトマイセスのゲノムはすべて細菌としては比較的大きいが、 S.スキャビエイのゲノムは最大である。^{[17] [18]}寒天培地で培養すると、菌糸は胞子の鎖を帯びた空中断片を発達させ、培養物はぼやけた外観になる。胞子の鎖はコルク抜きのような外観をしており、灰色である。^[8]これらの鎖により、ジャガイモに対して毒性のある他の種と区別することができる。各鎖には、0.5 x 0.9～1.0 μmの滑らかで灰色の胞子が20個以上含まれている。細菌は、栄養源となる物質や増殖を阻害する物質を含む培地で増殖する能力によって区別されることが多い。S . scabieiの菌株の特徴は、糖質のラフィノースで増殖し、キサンチンを分解できず、アミノ酸のチロシンを含む培地で増殖すると、人間の皮膚の色と同じ化学物質であるメラニン色素を生成することである。この形質は病気を引き起こす能力と関連付けられることが多いが、常に存在するとは限らず、二次的な形質であると考えられている。これらの菌は、抗生物質ペニシリンG 10  IU / ml、 オレアンドマイシン25 μg /ml、ストレプトマイシン20 μg /ml、酢酸タリウム10 μg/ml、クリスタルバイオレット0.5 μg /ml、フェノール1,000 μg /mlで死滅します。これらの菌が生育する最低pHは菌株によって若干異なりますが、4～5.5です。^[5]

作物に感染すると、塊茎または主根にコルク状の病変が形成される。病変は通常、直径数ミリの茶色だが、大きさや色は環境条件によって変化する。この病気は収穫量に影響を及ぼさず、塊茎が食べられなくなることはないが、作物の品質を低下させ、価値を下げたり、市場に出せない状態にしたりする。^[2]植物の地上部を観察しても、植物が感染しているかどうかを判断することはできない。^[2]

S. scabieiと同じような被害をジャガイモに及ぼす微生物は他にもある。英国で最も一般的なのは、原生生物Spongospora subterranea f. sp. subterraneaが引き起こす粉状の黒星病と、菌類Helminthosporium solaniとColletotrichum coccodesが引き起こす銀色の黒星病と黒点病である。^{[19]網状の黒星病は}S. reticuliscabiei を含む他の種が引き起こすと考えられている。^[20]

S. scabieiがジャガイモの塊茎に侵入する主な経路は、皮目（ジャガイモの皮にあるガス交換用の気孔）を通ると考えられています。他の証拠は、S. scabieiがジャガイモの皮に直接侵入して感染を引き起こすこともできることを示唆しています。 ^[21]

S. scabieiからはジャガイモの塊茎に黒星病を引き起こす5 種類の毒素が分離されている。これらは2,5-ジケトピペラジンに分類され^[22]、最も多く含まれるものは化学式C ₂₂ H ₂₂ N ₄ 0 _{6である。1989 年に最初に分離された 2 種類はタキストミン A とタキストミン B であり、そのうちタキストミン A が主成分であった。タキストミン A とタキストミン B の違いは、タキストミン B が C 20に}ヒドロキシル基ではなく水素を持つ点のみである。^[23] 3年後、同じ研究者グループが、最初に単離した2つの毒素に類似した構造を持つ他の毒素をいくつか単離しました^[24]。これらはタキストミンAの前駆体であると考えられています。 ^[25]タキストミンAは症状の発現に必須であると考えられており^[26]、菌株の病原性はタキストミンAの産生量と相関しています。^{[27]これは、} txtAおよびtxtB遺伝子によってコードされるタンパク質合成酵素によって合成され、環状ジペプチドを形成し、次にtxtCによってコードされるシトクロムP450モノオキシゲナーゼによって水酸化されます。次に、このジペプチドは、哺乳類の一酸化窒素合成酵素に類似した酵素によってトリプトファン残基の4番目の位置でニトロ化されます^[26]。^{[28]タキストミン生合成に必要な遺伝子はすべて、}病原性島と呼ばれるゲノムの一部に位置しており、 S. acidiscabiesやS. turgidiscabiesにも見られ^、長さは約660kbです。^[28]毒素は、細菌がジャガイモの塊茎に定着した後にのみ生成され、細胞壁に存在する特定の分子を感知することでジャガイモを検出すると考えられています。セルロースのサブユニットであるセロビオースは、一部の株でタキストミン生成を活性化しますが、スベリンも活性化剤として作用し、検出後に細菌のプロテオームに多くの変化を引き起こします。 ^[26]

この毒素の標的は不明だが、植物細胞壁の成長を阻害するという証拠がある。^[8]この毒素は器官や植物に特異的ではなく、様々な種の葉に添加すると葉が枯れることから^[29] 、この毒素の標的は高度に保存されていることが示唆されている。^[30]タキストミンAを苗や懸濁植物細胞培養物に添加すると、それらの体積が増加し、タマネギの根端は細胞板を形成できなくなることから、タキストミンAはセルロースの合成に影響を及ぼしていることが示唆される。細胞壁の生成を阻害することで、感染の重要なステップである植物細胞へのS. scabieiの侵入が促進される可能性がある。かさぶたが急速に成長する組織の領域にのみ形成されるという事実は、この仮説と一致している。^[8]

毒素を産生する遺伝子の他に、S. scabiei が植物に感染するのを助ける他の遺伝子も特定されている。抗菌サポニンα-トマチンを分解できるtomAによってコードされるトマチナーゼ酵素。この遺伝子を欠損した変異体の空中成長は阻害されるが、菌糸は成長し続けることができる。^[31] Nec1 は毒性に必要な別のタンパク質で、細菌から分泌される。これがどのように病気を引き起こすのかは明らかではないが、タキストミンが活性化する防御機構を抑制する可能性がある。 ^{[32] 87.22 株の別の遺伝子クラスターは、グラム陰性植物病原菌}Pseudomonas syringaeおよびPectobacterium atrosepticumに見られるクラスターと非常によく似ている。このクラスターはコロナファシン酸を産生する。コロナファシン酸は植物ホルモンのジャスモン酸を模倣し、毒性に寄与する植物毒素コロナチンの一部である。 ^[30]

2007 年に、AraC/XylS タンパク質ファミリーのメンバーである転写制御因子txtR が特定されました。このタンパク質はセロビオースを検出し、タキストミン生成に必要な遺伝子の遺伝子発現と txtR の生成に変化を引き起こします。87.22 株でtxtRがサイレンシングされると、 txtA、txtB、txtCの発現が 40 倍減少し、タキストミン A 生成が劇的に減少します。しかし、TxtR は病原性の普遍的な制御因子ではなく、一部のnec1とtomA はサイレンシングの影響を受けません。S . scabiei はセルロース自体を分解できず、代わりに根が活発に成長している部分の植物細胞壁から漏れ出るセロビオースを検出すると考えられています。^[28]

ツインアルギニン転座経路は、細菌の細胞膜を通してタンパク質を輸送する、毒性に関わる重要な経路です。この経路によって輸送されるタンパク質は100種類以上あると考えられており、そのうちのいくつかは毒性に必要ですが、他のタンパク質は通常の成長にのみ必要です。^[30]

植物がS. scabieiなどの放線菌に対して用いる防御機構についてはほとんどわかっていない。モデル植物であるArabidopsis thalianaがS. scabieiまたはタキストミン Aに感染すると、スコポレチンと呼ばれる抗菌性ファイトアレキシンを生成する。これは、病原体に感染したタバコに蓄積することが知られている。これにより、細菌の増殖が遅くなり、タキストミン A の生成量が少なくなるが、これは、タキストミン A の合成に関与する一酸化窒素合成酵素遺伝子の抑制に関連していると考えられている。スコポレチンは罹患したジャガイモの塊茎で検出されているが、S. scabieiに対する防御におけるその役割は不明である。タキストミン A に対するA. thalianaのその他の防御機構には、プログラム細胞死の開始、水素イオンの流出、カルシウムイオンの流入などがあることもわかっている。^[29]

ストレプトマイセス・スカビイは多くの植物に感染しますが、塊茎や主根作物に病気を引き起こすことが最も一般的です。ジャガイモ（Solanum tuberosum）、ビート（Beta vulgaris）、ニンジン（Daucus carota）、パースニップ（Pastinaca sativa）、ラディッシュ（Raphanus sativus）、ルタバガ（Brassica napobrassica）、カブ（Brassica rapa ）に一般的な黒星病を引き起こします。また、単子葉植物と双子葉植物の両方の苗の成長を阻害します。 ^{[2]ジャガイモの品種は、} S. scabieiに対する感受性が異なります。^[13]耐性の高い品種は皮目が少なく、より丈夫で、皮が厚い傾向がありますが、耐性に必要な特定の特性については著者の意見が一致していません。^[21]

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