ツインアルギニン転座経路

ツインアルギニン転座経路（Tat経路）は、植物、細菌、古細菌に見られるタンパク質輸送または分泌経路です。折り畳まれていない状態でタンパク質を輸送するSec経路とは対照的に、Tat経路は折り畳まれたタンパク質を脂質膜二重層を越えて能動的に転座させる役割を果たします。植物では、Tat転座酵素は葉緑体のチラコイド膜に存在し、タンパク質をチラコイド内腔に輸送する働きをします。細菌では、Tat転座酵素は細胞質膜に存在し、タンパク質を細胞膜または細胞外空間に輸送する役割を果たします。 ^{[ 1 ]}植物ミトコンドリアにもTat転座酵素が存在することが提唱されています。^{[ 2 ] [ 3 ]}

植物のチラコイド膜およびグラム陰性細菌において、Tatトランスロカーゼは、TatA、TatB、およびTatCという3つの必須膜タンパク質から構成されている。最も広く研究されているTat経路であるグラム陰性細菌大腸菌の経路では、これら3つのタンパク質は、Tat機能に必須ではない4番目のTatタンパク質であるTatDとともにオペロンから発現される。TatAタンパク質と相同な5番目のTatタンパク質であるTatEは、細胞内でTatAよりもはるかに低いレベルで存在し、Tat機能において重要な役割を担っているとは考えられていない。

グラム陽性細菌のTat経路は、TatB成分を持たない点で異なっている。これらの細菌では、Tatシステムは単一のTatAおよびTatC成分から構成されており、TatAタンパク質は二機能性であり、大腸菌のTatAとTatBの両方の役割を果たしている。^{[ 4 ]}

Tat経路の名称は、対応するパッセンジャータンパク質のN末端シグナルペプチドに見られる高度に保存されたツインアルギニンリーダーモチーフ（S/TRRXFLK）に由来する。 ^{[ 5 ]}シグナルペプチドは、輸送されたタンパク質がTat複合体から放出された後にシグナルペプチダーゼによって除去される。^{[ 6 ]}各Tatトランスロコン内には少なくとも2つのTatC分子が共存する。^{[ 7 ] [ 8 ]}

すべての細菌がゲノムにtatABC遺伝子を持っているわけではありません。^{[ 9 ]}しかし、持っている細菌については、病原体と非病原体の区別はないようです。それにもかかわらず、緑膿菌、レジオネラ・ニューモフィラ、エルシニア・シュードツベルクローシス、大腸菌O157:H7などの病原性細菌は、感染モデルで完全な病原性を発揮するために機能的なTat経路に依存しています。さらに、多くの分泌型病原性因子がTat経路に依存していることが示されています。そのような病原性因子の1つはホスホリパーゼC酵素で、緑膿菌ではTat経路で分泌されることが示されており、結核菌でもTat経路で分泌されると考えられています。