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Selaginella tortipilaは、イワヒバ科の種で、一般的にはツイステッドディア・スパイクモスとして知られています。主にアメリカ合衆国南東部のノースカロライナ州、 [ 3 ]サウスカロライナ州、ジョージア州、アラバマ州などの州、特にアパラチア山脈とピードモント地域に分布しています。 [ 3 ] S. tortipilaは、岩の露頭や花崗岩の表面に生える小さな緑色の植物です。歴史的に、 S. tortipilaとその近縁種であるSelaginella sherwoodiiが分類学的に同じ種であると主張する科学者もいるため、長い間議論が続いています。 [ 4 ]最近では、 S. sherwoodii をS. tortipilaの生態学的形態として分類する人もいます。S . tortipilaの命名は1865 年にA. Braunによって遡り、 S. sherwoodiiの記載は1902 年にLucien Underwoodによって行われました。 [ 4 ]
米国南東部のカロライナ州には、極端な岩場環境でもよく生育するマット状のヒカゲノカズラ類が存在する。 [ 5 ]いくつかの植物学者が、干ばつへの耐性、裸岩生息地への生息、極端な条件下での初期遷移植物との競争における優位性について調査してきた。 [ 5 ]過去および現在進行中の研究では、S. tortipilaは、水分と光条件の両方で成長パターンが変化するという驚くべき形態的可塑性を持つ先駆種に分類されている。[ 5 ]
Selaginella tortipilaは主に露出した花崗岩や花崗岩-片麻岩の岩盤上で見られます。標高1,500フィートから4,500フィートの非常に高い場所に生息しています。[ 4 ]このような地域では、気温の変動が大きく、栄養分と水が不足しています。S . tortipilaの存在が確認されている地域は以下のとおりです。
この種はテネシー州で目撃されたという報告があるが、確認はされていない。これらの地域では、S. tortipila は岩の上に生育し、傾斜した岩だらけの花崗岩の上に灰緑色の塊を残す。S . tortipila は、胞子の発芽に必要な栄養分を供給する苔のマットに依存している。[ 6 ]
領土支配と優位性
スティーブン・S・ラーソンとウェイド・T・バットソンによれば、岩の表面ではイワヒバが群集と種を完全に支配しており、特にサウスカロライナ州のピケンズ郡やグリーンビル郡など、イワヒバが豊富に生息する地域では顕著である。[ 3 ]高い統計的頻度値と植物密度が十分に記録されており、この地域での優占の強力な証拠となっている。[ 3 ]その戦略は、岩の表面の広い領域を占有し、花崗岩の表面にしっかりと定着したら、あらゆる方向に拡大することである。[ 4 ]
競争
Selaginella tortipila は、岩の空いている未コロニー化の表面では生育しません。そのような状況では、最低限の栄養分が不足するため、生育が困難になります。資源の供給を確保するために、S. tortipila は、先駆的な遷移蘚類 ( Rhacomitrium、Andreaeaなど) やCladonia亜種の地衣類が生息する占有領域にコロニーを形成します。このような行動により、 Oostingと Lewisはこれを遷移侵入種と特徴づけました。[ 7 ]
極限環境下での高い適応力にもかかわらず、S. tortipila は長く優位を保つことができません。Cladonia rugiferinaのような大型地衣類などの種が生息地に現れるとすぐに、それらは S. tortipila と競争して生息地を共有し、最終的に S. tortipila は生息地から完全に追い出されます。[ 3 ]
制限と許容範囲
他の多くの希少種と同様に、イワヒバには多くの生息地の制約があります。岩の割れ目のような生態系での生存可能性と生存は非常に低く、他の分類群との競争に容易に負けてしまいます。[ 3 ] [ 7 ]この現象は、他の種への影響がほとんどないことや、生息地における生態学的意義が最小限であることなど、多くの要因によるものです。
一方、S. tortipilaは降雨がなく、栄養分が少なく、温度変化が大きい極限状態でも生き残るための高度な能力を備えている。[ 7 ]このような能力により、 S. tortipilaはほとんどの維管束植物よりも優位に立つことができる。
成長と発展
Selaginella tortipila は、栄養成長段階でよく見られ、その成長過程ではクッション状のマット状の特徴が観察されます。また、異なる条件や異なる生息地では、形態的に全く異なる姿になることもあります。露出した地域では、乾燥状態[ 4 ]のような条件下では、茎は直立し、数枚の葉をつけます。十分な水分と湿度がある場合(日陰の地域) は、茎は匍匐し、葉は広く広がります。[ 4 ]このような特徴的な可塑性が、 S. tortipilaと近縁種のS. sherwoodiiの違いをめぐる議論の起源となっています。
生殖器官
イワヒバは、好ましい条件下でのみ生殖構造を発達させる。後者は、球果と呼ばれる円錐状の構造である。[ 8 ]この生活段階は生存にとって重要であるだけでなく、新しい生息地の定着にも重要である。胞子によって繁殖する。
胞子はS. tortipila種の最も重要な部分であり、胞子構造の変化は形態学的にも分類学的にも種を再構築する可能性がある。科学者はS. tortipila種に2つのサイズの胞子を記録している。直径0.25 mmから0.41 mmのメガ胞子[ 8 ]は、表面が粗い麦わら色からレモンクローム色の集団で観察されている。一方、淡黄色のS. tortipilaの集団は、直径41 μmから64 μmのミクロ胞子で繁殖する。 [ 8 ]
実際、S. tortipilaとS. sherwoodiiは胞子の特性が似ているため、両者を種として区別すべきかどうかという疑問が生じる。
歴史的に、Selaginella tortipila は1865 年にA. Braunによって命名されました。その後、1902 年にLucien Underwood はS. tortipilaの近縁種と思われるものを発見し、それをSelaginellaceae属の別種としてS. sherwoodiiと命名しました。Underwood の分類は、両種の葉の配置と成長挙動に基づいています。[ 5 ]
ここで複雑な分類学的議論が生じる。エドガー・T・ウェリー[ 4 ]は、胞子の特性、可塑性、生息地、その他多くの要因の類似点を総合的に検討した結果、 S. sherwoodiiはS. tortipilaの生態学的形態であると結論づけた。つまり、S. tortipilaとS. sherwoodiiは別種ではない。
Selaginella tortipila は、分類学的には近縁種のSelaginella rupestrisとは別種とみなされています。植物学者は、これら 2 つの近縁種の違いは生育形態、葉の形、生息地のみであると観察しています。S . sherwoodii の他に、 S. tortipilaの次に近い近縁種はS. rupestrisです。繰り返しますが、これらの種の可塑性により、容易に混同されることがあります。[ 4 ]
700種から800種以上を擁するイワヒバ属[ 9 ]は、最も古い維管束植物群の一つです。この多様で大きなグループの中で、S. tortipilaは、高地や極限環境に対する耐性と驚異的な適応力で知られています。また、岩場の表面における遷移を研究するためのモデル生物でもあります。
その他の情報源
Selaginella tortipila は、イワヒバ科のヒカゲノカズラ属の一種です。 [ 2 ] [ 10 ]一般的には、ツイステッドヘア スパイクモス[ 11 ]またはキンキーヘア スパイクモス[ 12 ]と呼ばれ、初期に分岐した植物群に属します。米国南東部原産で、南部アパラチア山脈とピードモントの狭い地域に分布しています。花崗岩や砂岩の岩場群落に生育し、標高が高い場所に多く見られます。 [ 13 ]
Selaginella tortipilaはかなり独特なイワヒバ属の一種で、北米の植物相には近縁種は存在しないと考えられています。Selaginella rupestrisとともにBryodesmaグループに分類されています。[ 12 ]