モノトロポイデア科

モノトロポイデス科
モノトロパ・ユニフローラ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	ツツジ科
家族：	ツツジ科
亜科:	モノトロポイデア科 Arn. (1832)
部族
モノトロペー科 翼胞子虫 Pyroleae科（一部の分類には含まれない）

モノトロポイデアエ科（Monotropoideae）は、モノトロープとも呼ばれ、^[1]ツツジ科に属する顕花植物の 亜科である。この亜科に属する植物は、菌従属栄養性で光合成を行わず、無葉緑素性という特徴を持つ。

これらの植物の全体的な形態は、実質的にすべてが亜低木、潅木、または樹木であるツツジ科の他のメンバーと比較すると大幅に縮小しています。対照的に、モノトロポイデス科はすべて多年生草本で、 一年草のシュートが季節ごとに（気候に応じて春または初夏に）多年生の根から再び現れます。シュートは単一の花序または花序の房として特徴付けられ、通常は軸ごとに1つから多数の花を持つ総状花序ですが、時折、総状花序が非常に縮小して穂のように見える場合があり、モノトロパでは、花序が単独の花の形をとることがあります。注目すべきことに、シュートは無葉緑素であり、これは植物の菌従属栄養性および非光合成性と一致しており、植物は印象的で独特の外観をしており、色は純白からパステル調、非常に明るい黄色または赤に及びます。 （Pyroleae 科を含めると、これらの種の多くは部分的に光合成を行い、緑色の栄養組織を持ちますが、葉は通常、基部のロゼットに縮小します。）^{[引用が必要]}

出てくる新芽は直立または垂れ下がり、花は直立または垂れ下がり、植物が成熟するにつれてより直立することがある。花自体は、ツツジ科の他の種と共通して、一般的に鐘形またはカップ形の花冠を持ちますが、花弁自体は融合している場合とそうでない場合があります。しかし、モノトロポイデアエ科には、ツツジ科の大部分に特徴的な殺胞子性 葯がありません。（ただし、イチジク科には殺胞子性葯があります。）花粉は、四分子のグループで花粉を放出するツツジ科の大部分とは対照的に、モナドとして放出されます。（イチジク科は、モナド、四分子、またはポリアッドとして花粉を放出します。）果実は乾燥した、 裂開しない（または時に裂開しない）鞘または液果です。種子は高度に還元された塵種子です。^{[2] [3]}種子散布後、新芽は持続する場合としない場合があります。^[4]

モノトロープは、1818年にトーマス・ナットルが初めて独自の植物科として記述した。ナットルは、リンネの属モノトロパと、彼が新たに著した属種プテロスポラ・アンドロメデアを統合してモノトロペ科とした（植物分類群の命名規則が整備された後、後の著者らによってモノトロパセア科に変更された）。^[2] デビッド・ドンは、このグループをツツジ科内の族として初めて認識し、後にエイサ・グレイによって1878年にモノトロポイデア科として亜科に昇格した。 ^[2]（ただし、ジョージ・アーノット・ウォーカー＝アーノットは、1832年にモノトロパセア科の亜科としてその名前を最初に有効に発表したため、アーノットが名前の著者として引用されている。）^{[5] [6]}

他の分類としては、 August W. Eichler (1875)による Monotropoideae の Hypopityaceae 亜科、Carl Georg Oscar Drude (1889)による Pyrolaceae 亜科などがあり、どちらの分類も monotrope 類と pyrolids 類を 1 つのグループにまとめたものである。その後の 1 世紀にわたって、著者らはこのグループを別個の科として扱うか、Ericaceae の亜科として扱うかで扱いが分かれたが、Margaret W. Henderson (1919) 以降は後者の亜科に分類する傾向にあった。ただし、影響力のあったCronquistとDahlgren の分類では、このグループを引き続き、Ericaceae とは別の Monotropaceae 科として扱っていた。^[2]

現代の分子系統学では、モノトロポイデアエ科はより大きなツツジ科の中の1つのグループとして明確に確立されているが、モノトロポイデアエ科とツツジ科の他の植物との関係の詳細の多くは、特にPyroleaeとモノトロペー科の他の植物が単一の単系統群を形成するかどうかという問題を中心に、依然として（2015年現在）活発に研究されている。^{[7] [8] [9] [10] [11]}

この亜科の種はすべて菌従属栄養性で、炭素栄養を菌類宿主に頼っています。これらの植物に寄生する菌類は、ベニタケ科に属する菌類の外生菌根性種です。そのため、これらの植物はこれらの菌類に直接寄生し、また間接的に針葉樹やより大きな共有菌根ネットワークの付着生物としても機能します。 ^{[12] [13] [14]} Monotropoideae 種は一般に完全な絶対菌従属栄養植物と言えますが、Pyroleae を Monotropoideae の一部として扱う場合は、部分的に菌従属栄養性（混合栄養性）の種も含まれます。^{[13] [15]}これらの植物による寄生は、菌類宿主に関して一般に非常に特異的であり、単一の科の菌類から、近縁のいくつかの種にまで及びます。^{[12] [14] [16] [17]}

根と根レベルの真菌共生菌の形態は特徴的で、モノトロポイド菌根と呼ばれています。^{[14] [18] [19]}（菌根は一般的に相利共生関係であると考えられていますが、相利共生と寄生は連続体として存在し、明らかに菌根の根の構造を持つ植物と菌の共生には搾取関係が含まれることが一般的に認識されています。）^[20]

Monotropoideae はマルハナバチ( Bombus ) による受粉に適応しており、いくつかの属では特殊なブンブン受粉が行われます。いくつかの属 ( Monotropaなど) では、マルハナバチによる受粉に加えて、ある程度の自家受粉が観察されています。 ^{[2] [21]} ハチドリがSarcodes を訪れることも観察されていますが、これも主にマルハナバチによって受粉されます。^[2] Monotropastrum humileのいくつかの花の香りの化合物、リナロール、α-テルピネオール、ゲラニオールは、マルハナバチを誘引することが実証されています。^[22]

モノトロポイドは針葉樹林または針葉樹混交 林に生息し、多くは密生した上層林で光の利用度が低い地域に生息する。湿地帯、深い腐植土、比較的乾燥した斜面にも生息する。生息場所の土壌 pH は程度の差はあれ酸性である。 ^[2]

分布は北半球の温帯 の大部分に広がっているが、亜寒帯や熱帯山岳地帯にも広がっている。^{[2] [23]}分布は利用可能な水分（モノトロポイデス科の種は季節的な乾燥期間中に種子を形成できるほど長く生存する能力が限られている）によって制限される。^[23]また、これらの植物が寄生する特定の宿主菌の宿主である針葉樹属の分布によっても制限される。 ^{[16] [23]}

Monotropaの分布は、この亜科の分布域の大部分を占めており、他の属は同様の世界的な分布を持っていません。この亜科の生物多様性の中心は、北アメリカ西部の温帯、カリフォルニア北部と中央部、太平洋岸北西部、シエラネバダ山脈-カスケード山脈の東側の山岳地帯にあります。通常、この亜科のメンバーとして認識されている10属のうち7属（Pyroleaeを除く）がそこに存在し、そのうち6属は、その地域にのみ存在します。^[2]

• アロトロパ
• ケイロテカ
• 半節
• Hypopitys （多くの著者によってMonotropaの同義語として扱われている）
• モノトロパ
• モノトロパストルム
• 単屈性
• ピティオプス
• プレウリコスポラ

• プテロスポラ
• サルコデス

• チマフィラ
• モネセス
• オルティリア
• ピロラ

Wikispeciesには、Monotropoideaeに関する情報があります。

• ツツジ科モノトロポイデアエ亜科、北アメリカ植物誌より
• ミズーリ植物園の被子植物系統学ウェブサイトより、Pyrolideae と Monotropoideae
• ツツジ科のホームページ: Monotropoideae、Kathleen および Benjamin Kron、ウェイクフォレスト大学。(Web サイトには、ページ下部のリンクから追加の系統学的および植物学的説明が含まれています。)
• ワトソンとダルウィッツ著『顕花植物の科』よりモノトロパ科
• Broe, Michael Brian (2014). Monotropoideae (Ericaceae) の系統学、特に Hypopitys Hill 属に焦点を当て、格子理論を用いた系統学的推論への新しいアプローチ (PhD). オハイオ州立大学. 2022 年7 月 30 日閲覧。