プロトポリビア・エクシグア

プロトポリビア・エクシグアは、南米とブラジル南部に生息するスズメバチの一種で^{ある。 [1]}エピポニニ族に属するこの熱帯のスズメバチは、1つのコロニーに複数の女王がいて、大きなコロニーを形成する。プロトポリビア・エクシグアは、花の蜜を栄養とし、節足動物を捕食する。 ^{[2] [3]}巣は円盤状で、葉や木の枝の裏側にぶら下がる。 ^[2]この特定の種のスズメバチは、頻繁に巣を放棄するため、研究が難しい場合がある。 ^[4] プロトポリビア・エクシグアは、ハエの攻撃から逃れるために絶えず避難場所を探しているため、感染した巣から逃げて新しい巣を作ることが多い。このスズメバチの最も一般的な捕食者は、アリと、ハエ科の寄生性のハエである。 ^[5]

Epiponini属は、群れを形成するスズメバチ亜科Polistinaeに属する。^[6] Epiponini属は、新熱帯の群れを形成するスズメバチで、大きな複数の女王蜂のコロニーを特徴とする。^[7] Protopolybia属は、小型のアシナガバチからなる。Ducke（1905）は、Protopolybia属をPseudochartergus属から形態学的に分離し、後胸背板の内側後部突起の物理的類似性から、両者の近縁関係を確立した。^[8]

P. exigua は小型の群れをなすハチである。^{[2] [6]}ハチの年齢は、第 5 腹板の先端にあるクチクラの暗さを評価することで判断できる。高齢のハチは、コロニー内の他のハチに比べて通常、より暗い色合いを示す。^[2]前羽の長さは通常 4.15 mm で、他のハチよりも丸みを帯びている。この丸い羽の形状は、ハチ種の飛行能力を高め、適応度を高める可能性がある。P. exigua の中体節の筋肉量は、飛行力に直接寄与する。筋肉が大きいほど、出力が強くなる。P . exiguaは、翼の抵抗が大きくなるため、羽ばたく代わりに羽を振る。^[9]成熟したP. exigua の卵は完全な絨毛膜を持ち、光沢のある毛皮で青く染まっている。成熟した卵と同じ大きさの未熟卵母細胞は、クリーム色で光沢の少ない外観で区別できる。^[2]

P. exigua の巣は白色または薄茶色で、ドーム型の紙製の包膜を持つ。^{[3] [8]}これらの繊維質の包膜が巣全体を覆っている。^[8]巣は 1 つ以上の花柄によって葉または枝から吊り下げられ、包膜の側面または底部に出口の穴がある。^[1]巣には多数の出入り口があることも観察されており、これはこの種のユニークな特徴と思われる。^[8]平均して、コロニーあたり 1.7 個の巣板と 566 個の巣房がある。^[2] P. exigua の巣には通常 1 個の巣板があるが、特定の巣には追加の巣板が見つかることもある。^{[1]底の方に}茶色の胎便の薄片がある巣房は、新しい幼虫が出現したことを示しており、この変色は蛹化中に幼虫が排泄物を落とした結果である。^[2] P. exigua は西向きの場所に巣を作る傾向がある。この特定の配置により、環境温度が上昇し、それに比例して採餌活動が活発になることが示唆されている。^[10]

P. exiguaはボリビアからブラジル南部にかけて生息しており、特にベネズエラ、グアテマラ、コロンビアでよく見られる。^{[1] [2] [10] [11]}このスズメバチはオレンジ園やユーカリ農園に生息する。^{[2] [4]}小型の木や茂みに囲まれた緑地に定着する。^{[11]泥の中に作る}Polybia emaciataやParachartergus colobopterusの巣は安定した土台にしっかりと固定されているが、P. exigua の巣は破壊される頻度が高い。巣は通常、植物の葉や木の枝の裏側にぶら下がっている。^{[2] [5]}巣は葉に付いていて、葉はやがて落ちてしまうため、6 か月以上存在することはめったにない。また、巣は常に寄生虫の侵入に対して脆弱である。^{[5] [7]}寄生虫の巣が破壊されると、スズメバチのコロニー周期が営巣周期から切り離され、最終的にコロニーが分裂する可能性がある。^[2]

コロニーの生涯の過程で、エピポニネ属のハチは一夫多妻制（女王多数）から寡婦制（女王少数）を経て一夫一婦制（女王なし）へと変化する。^[6]この周期は West-Eberhard (1978,1981) によって初めて提唱され、周期的寡婦制と呼ばれている。^[2]この周期はエピポニネ属のコロニーに見られる高い遺伝的近縁性を維持するために非常に重要であると示唆されている。^[6]この一連の周期は、一群の働き蜂と女王蜂が巣を見つけたときに始まる。時が経つにつれ、コロニーの産卵蜂の総数は、死亡またはハチの優位性相互作用により減少する。産卵蜂の数は、数匹の女王蜂がコロニーに残るまで減少する。コロニーの女王蜂の個体数が大幅に減少すると、生殖可能な雌の新世代が受胎する。数匹の母親蜂だけがこの新世代を産むため、雌の子孫は近縁である。時には新しい女王蜂が古い巣を離れて独自のコロニーを作り、コロニーサイクルを繰り返すこともあります。^[2]

スズメバチのコロニーサイクルのさまざまな段階は、出現によって分類され、区別されています。出現前段階とは、巣にスズメバチの幼虫があまりいない段階です。出現後段階とは、幼虫の個体数の増加によってコロニーが成長する段階です。この段階では産卵率が高く、蛹の発育数が多くなります。Noll (1995) によると、群生後段階とは、性別の分かった個体が生まれ群生した後、未成熟のスズメバチが母巣にいる段階です。この時期には、少数の古い女王と雄も存在する可能性があります。^[10]コロニーは、産卵する女王が多い場合に群生し、コロニーに残っている女王が 1 匹だけの場合は新しい女王を産みます。女王によって産まれる雄の数は、群生中に産まれる雄の数に比べて少なくなります。ただし、群生するコロニーでは雄も産まれます。群れの女王蜂と群れの働き蜂は女王蜂の周期の異なる時点で生まれ、働き蜂は新しい女王蜂が親蜂のコロニーで繁殖可能になった後に生まれます。^[7]

ベネズエラの37のP. exiguaコロニーを比較した報告によると、コロニーの人口は平均して働きアリ171匹、女王アリ20匹、オス24匹だった。コロニーあたり少なくとも1匹のオスがいた場合は、コロニー内のオスの平均人口は69匹だった。^[2]

P. exigua の女王蜂と働き蜂の形態的差異は、コロニー周期が進むにつれてより顕著になる。初期段階のコロニー内では差異が少なく、それに応じて後期段階のコロニー間での差異は大きくなる。さらに、スズメバチのカースト間の身体的差異は、女王蜂の数が少ないコロニーでより顕著になる。^[6] P. exigua の女王蜂は一般に識別が容易であるが、働き蜂と中間蜂の区別はより困難である。胸部唇腺は働き蜂の方が女王蜂よりもよく発達しているが、スズメバチの脳の大きさはカースト間で差がない。^[12]巣の破壊が頻繁に起こるコロニーでは、受精した雌と受精していない雌の両方のP. exigua の雌が多く見られる。これは、巣の破壊によってコロニー周期が営巣周期から切り離され、そうでなければ起こらなかったであろうコロニーの分離を引き起こす可能性があるためであると考えられる。^[2]雄は精巣の存在によって識別される。^[2]女王蜂の体の大きさと相対的な繁殖力は、特定のコロニー内での女王蜂の成功を左右する重要な要因であると思われる。^[6]

P. exigua のコロニーは多数の女王蜂から構成されるため、コロニー内のハチは互いに血縁関係が低いと予想される。しかし、周期的寡婦制はコロニーが血縁関係を高く維持するのに役立つようだ。周期的寡婦制では、新しい女王蜂はコロニーの女王蜂のほとんどが死んだ後にのみ受胎する。新しい女王蜂の誕生が遅れることで、前の世代の女王蜂はほんのわずかしか参加しないことが保証される。^[2] P. exiguaの働き蜂間の血縁関係は 0.39 で、ハチが働き蜂行動を示すには十分である。同じコロニーの女王蜂のうち、遺伝的に血縁関係にあるのは 0.82 である。したがって、女王蜂は同じコロニーの働き蜂よりも大幅に高い遺伝的血縁関係を示している。 ^[2]これまで研究されたすべてのエピノニン種は、女王蜂間の血縁関係が高い。この血縁関係の結果は、ハチの社会的行動とコロニーの成功に重要な役割を果たしているようだ。^[2]

女王の選択は完全には理解されていないが、働きアリが女王の排除プロセスにおいて重要な役割を果たしていることは明らかである。働きアリはしばしば女王を試し、女王の反応次第で、働きアリは女王をコロニーから排除することがある。[ ^{6]働きアリは相対的な繁殖力に基づいて女王を区別することが示唆されている。働きアリはさまざまな行動テストを通じてより}繁殖力のある女王を特定し、卵巣が抑制されている女王を排除しているようだ。女王のサイズは、女王の選択における追加の決定要因である可能性がある。女王と働きアリのサイズの差はコロニーが古くなるにつれて大きくなるため、この形態的ギャップを作り出すためにより小さな女王が排除される可能性がある。この選択プロセスは、コロニーの女王の個体数がコロニーが古くなるにつれて減少するという事実とも相関している。 ^[6]コロニーは最小女王個体数に達すると、より多くの女王を獲得し始める。新しい女王は通常、古いコロニーで繁殖するため、血縁関係は低下する。群がりはその後、女王削減サイクル中に頻繁に発生する。女王蜂の周期とコロニー周期の分離により、働き蜂は適切な時期に新しいコロニーを作る能力を犠牲にすることなく、女王蜂と雄蜂の産出のタイミングに関して利益を得ることができる。^[7]働き蜂は、単独女王蜂のコロニーでは他の兄弟蜂よりも姉妹蜂と3倍近い血縁関係にあるため、女王蜂のこの選択的な出現パターンを好む。複数女王蜂のコロニーでは、働き蜂は子孫のほとんどを占める姪蜂や甥蜂と同等の血縁関係にある。^[7]

中間型は完全に発達した卵巣を持つ働きバチである。これらのハチは受精していない産卵雌で​​あり、コロニーの全サイクルを通じて存在する。中間型は卵を産むが、その卵は中間型自身または他のコロニーメンバーによって食べられる。^[13]受精していない産卵雌がコロニーに追加のエネルギーを供給するために常に存在している可能性がある。雄の生産は女王によって完全に制御されているため、その卵は栄養目的で使用される可能性がある。この卵食行動（卵を食べる行動）は、コロニーに追加の栄養を提供することができる。^[6]受精した働きバチは通常年齢が高く、コロニーの開始時に潜在的な女王であった可能性が高い。したがって、受精していない卵生バチは若く、群れをなそうとしているように見える。^[2] P. exigua の採餌活動に関する研究では、すべてのコロニーで中間型よりも働きバチの割合が高いことが観察された。この研究では、ブラジルのバイーア州ボン・ジェズス・ダ・ラパの 12 のコロニーが観察された。^[10]

P. exiguaでは3種類の卵巣発達が確認されている。女王バチは2個から数個の成熟卵母細胞を持つ卵巣を発達させる。中間型は発達の初期段階でいくつかの卵母細胞を持つ卵巣小節を示す。卵母細胞は卵黄形成の最終段階でも時々発見される。卵黄形成は、卵母細胞に栄養素を沈着させることによって卵黄が形成される過程である。働きバチは糸状の卵巣小節を持つが、卵母細胞は目に見える形ではないか、わずかに発達している。精子は女王バチの受精嚢にのみ含まれていた。^[1]平均して、授精された女王バチは卵巣に3.6個の成熟卵子を持つ。^[2]産卵する働きバチは種内で一般的であるように思われるが、彼らは頻繁に自分の卵を食べる。この卵食性は、働きバチが女王バチと生殖的に競合しないことを示唆している。^[12] P. exiguaの若い働きアリのほとんどは、卵巣が退縮して餌を探し始める前に産卵するようです。卵を食べることはこの種の中で行われなければなりません。そうでなければ、働きアリが産んだ大量の卵から、集められたコロニーで見つかったものよりもはるかに多くの雄が生まれることになります。^[12]

採餌ハチは、栄養源として花の蜜や獲物を集め、巣のために水、樹脂、木材パルプを集める。花の蜜は、幼虫と成虫の両方に餌として使われるため、どのコロニーにとっても重要な資源である。また、採餌ハチは、獲物を捕らえるのに必要なエネルギーコストと比較して、より低いエネルギーコストで花の蜜を獲得する。 ^[3] P. exiguaにとっては、飛行がより困難でなくなるため、花の蜜の中で獲物を捕らえる方が有利であるように思われる。採餌ハチが捕らえる獲物の数は、コロニーが大きくなるにつれて増加する傾向がある。さらに、 P. exigua は成虫と、また成虫と幼虫との間で栄養交尾を行うことが報告されている。 ^[3]動物性タンパク質の採餌は、働きハチにとって最も複雑な作業である。獲物をうまく狩るために、ハチは獲物の認識、捕食能力、巣に戻る能力を必要とする。採餌ハチは、さまざまな距離にある環境を構成する周囲のランドマークの画像を取得するために、認識飛行を行わなければならない。これらの飛行により、スズメバチは視覚的な目印を使って巣に戻ることができるようになります。^[12]働きバチが水を巣に運ぶことは非常に重要です。水の収集は日中の暖かい時間帯に頻繁に行われます。水は巣作りに不可欠な水源であり、水がなければこの活動は効率的に行われません。木材パルプも収集され、巣作りや巣のインフラのために巣に運ばれます。^[3]

P. exigua の最も早い採餌者は午前 6 時頃に巣を離れ、採餌は午後 7 時頃に終了します。採餌活動は午前 11 時から 12 時まで記録されています。^[14]高温多湿の季節には、P. exigua は寒くて乾燥した季節よりも巣の活動が活発になります。^[10]スズメバチの採餌は雨天時に減少しますが、餌や巣材の運搬は完全に停止することはありません。 ^[14]生息地の温度はスズメバチの活動と直接相関しており、温度が上昇すると、働きバチの採餌も増加します。明るさも、この種の採餌活動の開始と終了に影響を与えることが報告されています。明るさは、温度がより穏やかな場合に、スズメバチの活動に大きな影響を与えるようです。^[10]さらに、風速はスズメバチの活動に直接影響します。風が強いほど、スズメバチが巣から出る可能性が低くなります。Silva (2002) は、営巣地域の緯度が低下するにつれて、 P. exiguaの活動が活発になると示唆しています。言い換えれば、スズメバチが赤道に近いほど、コロニーはより活発になる。^{[10]リベイロ・ジュニアはブラジルの}P. exiguaに関する研究で、スズメバチは巣から75メートルの飛行範囲内でより効率的に採餌活動を展開すると提唱した。^[11]

女王蜂と雄蜂が餌を探すことはまずない。なぜなら雌の働き蜂がコロニーのために資源を集めて捕獲するからである。^{[2] [10]} P. exigua の雌はオレンジ色の食物袋を運んでいるのが観察されているが、その中にはおそらくキチン質で満たされた固形物が含まれている。これらの塊はチョウ目昆虫の幼虫の組織と思われる(Dias 2006)。棘と爪のある蝶や蛾の胸脚の断片、腹部の脚の一部、感覚毛のある頭部クチクラの断片、そして明らかに気管と筋肉組織でできた部分がある。^[3] P. exigua は、新しい世代の働き蜂が現れた後、巣材の完全な束をより頻繁に運ぶことが観察されている。^[14]この羽化後の段階では、コロニーは大きく成長し、餌探しの活動が増大する。群がった後の段階のコロニーでは活動が低下する。^[10]

P. exigua のコロニーでは働き蜂の多元性が見られ、個々のハチの年齢に基づいて労働を分担する。ハチは若いうちは巣の中で働き、成長するにつれて徐々に餌を探し始める。^[12]大きなコロニーで働き蜂が出現すると、一部の餌探し蜂は特定の種類の材料を巣に運ぶことに特化する。巣の材料を集める蜂は自分で巣を作らず、代わりに、餌探し蜂は指定された巣作り蜂に材料を渡し、巣作り蜂は材料をコロニーの働き蜂に分配する。^[14]この特定の行動は「タスク固定」と呼ばれ、ハチの収集スキルをより効率的にすると思われる。しかし、これにより、固定された餌探し蜂は材料の需要と供給の変化にあまり反応しなくなる。P . exigua のコロニーでは、固定されたハチよりも非固定されたハチの割合が高いため、種全体としては資源の変化にうまく適応できる。^[12]

P. exigua は主に羽化前段階だけでなく、羽化後段階にもパルプ（紙）を集めることが観察されている。両段階でコロニーは拡大し、巣セルの数を増やす。したがって、両段階で巣作りプロセスに大量のパルプが必要になる可能性がある。 ^[3]パルプの重要性は、時間の経過とコロニーの老化に伴い低下し、それに応じて、餌探しの働きバチにとって獲物の収集が優先事項となる。^[3]対照的に、樹脂の収集は羽化後のスズメバチのコロニーでのみ観察された。しかし、樹脂の収集はP. exiguaコロニーの初期段階でも発生する可能性がある。P . exigua のバチは巣作り時や部分的な破壊後に樹脂を必要とするのではないかと提案されている。 ^[3] P. exigua は蛹のサブステージでより頻繁に花蜜を集める傾向があるが、各段階を通して花蜜を集め続ける。スズメバチは、このサブステージでのみ獲物を狩るようである。しかし、研究者らはP. exiguaが幼虫期にも獲物を捕食していると示唆している。この種の子孫は主にタンパク質ベースの食物を大量に必要とするため、これはあり得ることと思われる。^[3]

P. exigua は獲物を捕まえると、口器に固形の、通常は光沢のある塊をくわえて巣に戻る。獲物のサイズが比較的大きい場合、スズメバチは前脚で食塊をくわえることがある。スズメバチは他の成虫とこの食物を分け合い、幼虫にはタンパク質を軟化させた形で与えることが報告されている。 ^[3]働きバチが集めた水は、通常は他のスズメバチと接触することなく、巣の細胞の壁に直接かけられる。木材パルプと繊維は、主に巣作りのために収集される。スズメバチは口器に固形の塊をくわえて巣に戻るが、その塊は通常、獲物の食塊よりも小さく、色が濃い。P . exigua は白または薄茶色の巣を作る習性があるため、コロニーの成長のために巣に持ち込まれた物は白く、獲物よりも大きいものだった。この物は噛まれ、唾液と混ざり、細胞壁に取り込まれる。^[3]樹脂は、巣の中に層を作るために収集される。巣に樹脂を運ぶ働き蜂は基質シートまで移動し、その上に採集した材料を敷き詰めていきます。この新しい層はシート同士がくっついてより強い仕切りを形成するまでそこに残ります。^[3]

P. exigua は花の蜜を摂取し、節足動物を捕食する。P . exigua は昆虫を頻繁に捕食するため、潜在的害虫の駆除に役立つ可能性がある。その獲物には、イモムシ、蝶、蛾などのチョウ目昆虫が含まれる。^{[3] [11]} Machado (1974) によると、P. exigua のコロニーは巣の周囲の細胞に蓄えられた蜂蜜も食べる。 ^[3] スズメバチは複数の節足動物のグループを狩ることでタンパク質を獲得する。採餌中のスズメバチは捕まえた獲物を粉砕し、柔らかくなった死骸を巣に持ち帰る。花の蜜はスズメバチの主な資源であり、コロニーの各段階を通じて巣に運ばれる。P . exigua はさまざまな植物や花の蜜腺と花外の蜜腺から花の蜜を集める。また、アブラムシやヤナギムシ (半翅目)の分泌物も捕食する。^[3]

プロトポリビア・エクシグアは攻撃的な種で、頻繁に刺されることで知られています。刺されると、刺された場所に激しい痛みと相対的な損傷が発生します。このハチの毒は、人間を含む大型脊椎動物を死に至らしめることもあります。^[15]

ブラジルでは、P. exigua の巣は、ハエ類に侵食されることがあり、その結果、コロニーは逃げ出し、巣を放棄する。メガセリア・ピクタの雌は、 P. exigua の巣から出て、外側の最上層に卵を産み付ける。^{[5] [16]}巣のこの外側の部分に胎便があり、幼虫はここで巣の基底部に到達する。^[5]卵が孵化すると、出てきた幼虫はスズメバチの巣に向かって這い進み、餌を探し回る。メガセリア・ピクタの幼虫は、スズメバチの胎便、卵、幼虫、蛹を食べる。^[16]メガセリアは、不規則なけいれん的な動きと組織的な産卵行動で、素早く攻撃する。その独特な動きにより、メガセリアは上手に飛び、素早く歩くことができる。空中からの襲撃は攻撃の成功率をさらに高めるため、この寄生虫はP. exiguaにとって手強い敵となっている。また、 Megaselia scalarisはP. exiguaを頻繁に逃走させることも観察されている。^[5]

アリはP. exiguaにとって最大の捕食の脅威である。一夫多妻制や保護的な巣構造など、このスズメバチの特徴の多くは、アリの捕食圧に対する生存戦略であると考えられている。P . exigua は群れをなして匂いの跡を逸らすことを防御戦略として観察されている。^[5]メガセリアの蔓延中、働きバチは寄生バチを駆除するために蔓延したセルをすべて破壊しようとする。しかし、スズメバチはハエの蛹がセルの底に強く付着しているため、ハエを根絶することができないことが多い。^[5]働きバチが失敗すると、スズメバチは巣の入り口を閉じ、コロニーは近隣の別の場所に逃げて新しい巣を作る。新しい巣を作ると、スズメバチは古い巣の入り口を完全に閉じ、侵入してくる寄生バエが中に入らないようにする。スズメバチはまた、羽を広げ、大顎を使ってハエをついばんで攻撃する。P. exiguaはアリの一般的な捕食に特化しているように見えるため、メガセリアはスズメバチの防御戦略を簡単に打ち破り、頻繁にこの種の巣に侵入します。^[5]