パラチャータガスコロボプテルス

Parachartergus colobopterusは、 Polistinae亜科に属する、上顎亜綱の社会性スズメバチで ある。この種は中央アメリカと南アメリカ全域に見られ、コロニーに複数の女王がいるという点でユニークである。しかし、周期的な寡雌性、つまり女王の数が時間とともに変化するシステムの結果、巣の仲間間の血縁関係は比較的高いままである。 ^[1]働き蜂と女王蜂は顕著な形態的分化を示さないため、この種の個体は全能性があり、どのカーストにも分化することができる。なぜなら、カーストは遺伝的に決定されないからである。したがって、血縁関係と対立は、このスズメバチ種の優位性の階層と行動パターン、特に働き蜂の警備行動を決定する上で大きな役割を果たしている。 ^[2]このスズメバチのもう 1 つのユニークな特徴は、一般的におとなしい種であることだ。巣が継続的に刺激されると、コロニーのメンバーは攻撃を仕掛ける代わりに巣を離れる。 ^[3]

P. colobopterusは、スズメバチ科のPolistinae属の1つで、エピポニクスバチの一種です。エピポニクスバチには他に23属200種が存在します。^[4]この種は1796年にマーティン・リヒテンシュタインによって分類されました。 ^[5]

他の熱帯のハチと同様に、働き蜂は女王蜂と形態的に違いはありません。つまり、働き蜂と女王蜂は見た目では識別できませんが、解剖後に見られる卵巣内の成熟した卵の存在によって識別できます。雄は雌と外見が似ていますが、精巣によって識別できます。^[1]

P. colobopterusのコロニーは、木の幹や大きな枝に見られます。これらの巣は垂直に成長し、最も若い巣が巣の底にあります。^[1]巣のエンベロープは巣に固定されておらず、基質に直接固定されています。^[2]

P. colobopterusは新熱帯のハチで、分布は中央アメリカと南アメリカに広がっています。このハチは森林地帯の中や近くの木の幹や枝に巣を作ります。^[4]

コロニーが新しい巣の場所へ移動すると、働き蜂と女王蜂は、群れをなして新しい場所へ向かう際に、偵察蜂が残した化学物質の跡をたどります。コロニーが新しい場所に到着すると、働き蜂は巣作りを始め、女王蜂は働き蜂が世話をする卵を産み始めます。コロニーは一年中いつでも形成され、数年間存続することもあれば、数世代の子孫だけ続くこともあります。各コロニーには複数の女王蜂がいます。女王蜂が1匹か2匹しか残っていない場合、若いメスはどのメスがコロニーの新しい女王蜂になるかを決めるために優位性のディスプレイを開始します。^[1]この複数女王蜂の巣構造は、南米の別のスズメバチ、ポリビア・エマシアタにも見られます。

P. colobopterus は、他のスズメバチと同様に社会性昆虫である。このスズメバチは、分業、警戒フェロモン、試行フェロモン、タスクの分割、コロニーの長期にわたる存続などの社会的行動を示す。 ^[2]コロニーを構成する個々のスズメバチは生殖カーストに分かれており、働きバチが幼虫の世話をしている間に、女王バチは交尾して自由に繁殖することができる。他のスズメバチの種とは異なり、P. colobopterusには複数の女王バチがいる。このスズメバチのように、個体が必ずしも直接的な血縁関係にない集団で社会性が発生する理由を説明するのは難しいかもしれない。しかし、血縁関係は十分に高いため、社会性は有益な戦略である。^[1] P. colobopterus は、生物が成功した高度に社会的なシステムを維持するために、必ずしもカースト間で極端な分化が必要ではないことを実証している。

P. colobopterus のコロニーには複数の女王がおり、独特の優位性階層構造を呈している。周期的寡婦制と呼ばれる戦略の一環として、定期的に新しい女王が生まれる。^[1]このハチの争いや血縁関係のパターンは、この周期的寡婦制のシステムに遡ることができる。女王の数はコロニーのライフサイクルを通じて高いものから低いものへと変動する。^[2]女王が年を取り、女王の数が 1 匹か 2 匹に減ると、コロニーから新しい女王が生まれる。これにより、女王同士の血縁関係が増し、コロニー全体の血縁関係が増す。^[6]場合によっては、あまりに多くのメスが新しい女王になろうとし、働きバチが新しい女王の一部を抑制する。^[1]女王と働きバチの間に形態的な違いがないため、働きバチは女王の地位をめぐって互いに争う可能性がある。^[2]

P. colobopterus のハチの間では 5 種類の相互作用が特定されています。ハチは触角で触覚を伸ばす、つまり触角で互いに触れ合うことがあります。また、餌を持っているハチが他のハチに餌を与えるという摂食行動も示します。ハチは下顎を使って他のハチの下顎を噛んで餌を要求することがあります。さらに、下顎を使って巣仲間のハチの下顎を慎重に動かして他のハチの毛づくろいをすることもあります。最後に、ハチは下顎を使って他のハチの体を噛んで互いに攻撃することもあります。これらの相互作用がP. colobopterusの行動の基礎を形成しています。研究では、女王は餌を要求する以外では働きバチとほとんど相互作用せず、働きバチの行動を規制していないことが実証されています。^[7]

他の膜翅目昆虫と同様に、P. colobopterus は半二倍体である。つまり、未受精卵からは雄が生まれ、受精卵からは雌が生まれる。そのため働き蜂は受精していなくても自分の雄の子孫を産むことができる。各働き蜂は他の働き蜂の雄の子孫よりも自分の息子と近い関係にあるため、雄の産出が大きな争いの原因になることが予想される。^[6]しかし、働き蜂は互いよりも女王蜂と近い関係にあるため、他の働き蜂の雄の子孫よりも女王蜂の雄の子孫と近い関係にあることになる。働き蜂にとって最善の戦略は、他の働き蜂の繁殖を抑制し、女王蜂に雄を産ませることである。

個々の適応度を最大化するために、働き蜂は他のハチの繁殖を減らそうとします。これはワーカーポリシングとして知られています。^[6]前述のように、働き蜂は他の働き蜂を抑制しようとします。ワーカーポリシングは、コロニーあたりの女王蜂の数を調整する上でも大きな役割を果たします。周期的な寡婦化が進むにつれて、新しい女王蜂は古い女王蜂の死後、優位性を主張しようとします。どの働き蜂も形態的には新しい女王蜂として機能することができますが、新しい女王蜂の数は、働き蜂が潜在的な新しい女王蜂と積極的に交流するため、制限されます。^[2]これにより、メスの卵巣の発達が抑制され、メスが女王蜂になるのを防ぎます。^[8]

他の多くのハチの種では、個体のカーストは形態的に決定されます。つまり、働き蜂は女王蜂と分化しており、物理的に女王の役割を果たすことができません。しかし、P. colobopterusにはそのような形態的差異は存在せず、したがって働き蜂は物理的に繁殖を制限されていません。^[1]その結果、成虫のメスは女王の座をめぐって互いに競争することになります。血縁選択理論によれば、働き蜂は繁殖できるため、女王蜂の子孫を育てるよりも繁殖する方が働き蜂にとっては有利です。しかし、他の働き蜂の繁殖を制限することも各働き蜂にとって利益になります。したがって、コロニー内に活動的な女王蜂が複数いる場合、働き蜂は集団でメスを抑制するでしょう。^[2]

Strassman らのデータによると、P. colobopterusの繁殖は雨期に最大に達する。この時期には、新しい女王の数が多く、コロニーが設立される傾向がある。コロニーは長期間存続することが知られており、最長 4.5 年である。死亡率は女王サイクルの段階や季節と関連していることは示されていない。P . colobopterusの全体的な死亡率は、コロニーの歴史の初期に低下しているため、他の社会性昆虫と一致していない。これは、コロニーが個々の女王ではなく群れによって設立されたという事実による可能性が高い。新しいコロニーの成功は女王の生存に完全に依存しているわけではないため、コロニーの初期の生存の可能性が高まります。^[4]

巣は資源の非常に集中した供給源であり、捕食者にとって魅力的な場所である。P. colobopterus のハチは巣が乱されても非攻撃的な反応を示す。最初の挑発の後、ハチは巣を離れ、巣の外皮で活発なディスプレイを始める。挑発が続くと、メスは巣を完全に放棄し、子孫を置き去りにする。このユニークな行動は、メスがコロニー防衛に使用できる針を持っているため特に興味深い。しかし、野外観察では、メスは直接攻撃された場合にのみ自己防衛のために刺すことが示されている。P. colobopterusの防御反応についてはいくつかの理論が提案されているが、この反応は脊椎動物の捕食がないためである可能性が最も高いと思われる。さらに、これらのハチの巣は植物質でカモフラージュされているため、脊椎動物の捕食の可能性がさらに低くなり、積極的な防御の必要性がなくなる可能性がある。^[3]

P. colobopterusは脊椎動物に対して新しい防御行動を示す。捕食者が近づくと、飛び去って捕食者を刺す代わりに、この種の働きアリは腹部を曲げて捕食者に向かって毒を噴射する。これは捕食者の目に当たった場合に特に効果的であると考えられる。^[9]