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| パリシュノガスター・アルテルナタ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 属: | パリシュノガスター |
| 種： | P. アルタータ
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| 二名法名 | |
| パリシュノガスター・アルテルナタ 坂上 1969
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クロハバチ（Parischnogaster alternata）は、 Parischnogaster属の真社会性スズメバチである。東南アジア原産で、暗くて湿った場所にある空洞に巣を作る。 [1] [2]クロハバチの巣は群れをなして見つかることが多く、これは捕食者に対する受動的な防御機構として機能する。 [3]年間のコロニーサイクルは、1匹の創始者による巣作りから始まるが、コロニーは通常、2～3匹の共生雌と、幼虫の発育、巣作り、コロニー防衛を助けるヘルパーで構成される。 [4] [5]名前の通り、メスのP. alternataは、着陸前に他のコロニーを訪問する際に、巣の近くで戦略的にホバリングすることが知られている。これらの侵入は、空中での戦闘から協力的な食物分配まで、さまざまな反応を引き起こす。 [6]
分類と系統
Parischnogaster alternata は、1969年に Shoichi Francisco Sakagami によって最初に命名されました。[7] P. alternataは、 Parischnogaster属の10種のうちの1つです。[8]現在の文献では、P. alternataは、1928年に Williams によって発見された別の種、 Parischnogaster timidaと潜在的に同義であると分類されています。これら2つの同義語により、将来的に種の改名が行われる可能性があります。[9]最も近い親戚はParischnogaster striatulaです。系統分類研究では、P. striatula はP. alternataに誤分類されており、遺伝的に近い関係を示唆しています。これら2種は、葉柄の長さと幅、および眼からの頭楯の分離などの共通の記述的特徴により、両方とも striatula グループの一部です。 [10]
説明と識別
クロハバチは茶黒色の体色が特徴です。Stenogastrinae亜科の他の種と同様に、P. alternata は著しく狭い下顎で区別できます。もう1つの特徴は、 Parischnogaster striatulaと共有する、眼から離れた長く尖った頭楯です。[3]
分布と生息地
クロハバチは、マレーシア（サラワク州とサバ州）とシンガポールの2つの東南アジアの国の熱帯雨林に生息しています。[2]
パリシュノガステル・アルテルナタは、洞窟や橋の下の丸天井、水道管、洞穴の天井などの人工構造物を含む暗く湿った空洞に密集した巣を作ります。[3]パリシュノガステル・アルテルナタの巣は、泥や野菜を使用しているため、通常、灰色と淡い縞模様の茶色をしています。巣の複合材料には、泥、砂、植物の毛の混合物が含まれます。巣は円筒形で、サイズは直径1.5 cm、長さ6.5 cmです。ステノガストリナエ亜科の他の種と同様に、巣には最大で合計35個のセルが含まれます。[3]場所に基づいて、2種類の巣が知られています。最も一般的なタイプは平らな表面に構築され、もう1つは天井から糸のようなサスペンションで吊り下げられます。[11]
コロニーサイクル
Parischnogaster alternata のコロニーは小さく、通常は2～3匹以下のメスで構成される。[4] Polistesなどの温帯のスズメバチの年間コロニーサイクルとは異なり、巣作りとコロニーの開始は年間を通じて発生する。[1]通常、1匹の創設者が適切な場所を見つけて巣を作ることでコロニーサイクルを開始する。創設者は巣の中にセルを作り、各セルに1個の卵を産む。卵が孵ると、創設者は幼虫に餌を与える。幼虫の発育期間は現在不明だが、近縁種のP. nigricansとP. mellyiに基づいて、それぞれ平均44日から53日である可能性がある。[4]一部の巣には、2つ以上の重複したサブグループ（ほぼ同時に産まれた卵）が含まれており、優位なメスの平均生殖期間が短い可能性があることを示している。[1]成虫に成長した後、子孫は巣を離れて独自の巣を作るか、残ってヘルパーになる。血縁関係のないメスもコロニーサイクルのどの時点でも巣に加わる可能性があるが、現在の巣仲間は外来メスの参加に抵抗する可能性がある。[4]コロニーによっては複数のメス（通常はヘルパーまたは親戚）で構成される場合もあるが、子孫の産出はほぼ常に優位なメスの責任である。[1]
行動
共同創設者
通常、1 匹のメスが 1 つのコロニーの繁殖を支配しますが、P. alternataには共同創立者行動の強力な証拠があります。時折、2 匹以上のメスの協力により新しいコロニーが創立されます。メスは 1 日の大半を巣にとどまりますが、めったに相互作用しません。共同創立者は両方とも、巣の構築とコロニー全体の保護に貢献します。共同創立者のメスは多くの責任を平等に分担しますが、卵巣が大きいメスの創立者は巣の外で過ごす時間が長いという証拠があり、これは生殖能力に基づく何らかの階層があることを示唆しています。共同営巣の利点の 1 つは、子孫が増えることです。巣にいる創立者の数が多いほど、細胞と卵子の生産量が増えます。また、メスが複数いると、巣の能動的な防御が向上します。[12]
ヘルパー
P. alternataでは、成長した幼虫の一部は巣を探す代わりに残ってヘルパーになる。[12]近縁種との協力により、種はヘルパーになることで周囲の地域資源を強化できる。ヘルパーの利点は質の高い縄張りで増加する。[5]ヘルパーは捕食や簒奪から巣を守ることに貢献できる。[12]
助手は通常、助手雌や共同創始者と遺伝的関係がある。創始者の生殖期間は比較的短いため、助手雌は間接的に適応度の恩恵を受ける。したがって、次の優位雌になるまでの期間は長くない。多くの助手雌は完全に発達した卵巣と雄と雌の子孫を産む能力を持っている。助手のこの解剖学的特徴は、現在の優位雌が生殖をやめたときに備えての選択的特徴を示しているのかもしれない。[12]ほとんどの雌は、新しい巣でも生まれた巣でも卵を産む雌になる。[4]
クラスター内フライト
P. alternataでは、他のコロニーのメンバーによる訪問が頻繁に発生します。訪問の理由として知られているものには、多くの場合血縁関係のない新しいヘルパーになること、食べ物を分け合うこと、卵や腹部の物質を盗むこと、斑点の上の液体の滴を食べることなどがあります。すでに多くのメスの居住者がいる場合、拒否反応が強くなります。[6] P. alternata のメスは、 Liostenogaster flavolineataなどの侵入者に対して、さまざまな巣の防衛戦術を使用します。スズメバチが突然着陸すると、巣の居住者は巣を離れ、数分後に戻ってきて、残っている者と戦うことがあります。一部の Steronigastrinae のスズメバチは触角での戦闘に参加しますが、P. alternata がこの戦闘方法を使用することはめったになく、代わりに落下戦闘を開始します。クラスターで巣を作ることで、P. alternata は捕食や社会的寄生に対する集団防衛を強化します。[6]
卵子の産卵
パリシュノガスター属の種の最も興味深い行動の 1 つは、卵を産むプロセスです。産卵中のメスは、自分で作った腹部物質を使って卵を扱います。最初の段階では、スズメバチは粘性のある腹部物質の塊を口の中に集めます。次に、その塊を巣房に入れます。第 2 段階では、スズメバチは腹部を口の方に曲げます。卵が腹部から出てくると、メスは口器でそれをつかみます。最終段階では、別の腹部物質の塊を集めて巣房内の卵の上に置きます。このプロセスは、防御目的で進化した可能性があります。P . alternata は通常、能動的な防御として逃げるので、この方法は、攻撃によって邪魔された場合にメスが産卵中の卵を守るのに役立ちます。[12]
真社会性
クロハバチは原始的な真社会性種である。コロニーの個々のメンバーの近縁性は、アシナガバチ、ハチ、スズメバチなどの他の真社会性昆虫と同程度である。遺伝的多様性の欠如は、一部のメスの子孫が巣に留まり、コロニーサイクルと新しい世代を通じてこれらの古い巣の場所を使用し続けることを示している。捕食と環境圧力の危険性が高いため、メスの子孫は独立して自分の場所を確立するのではなく、留まって手伝うことで繁殖のチャンスが高まる可能性がある。[4]
P. alternataの真社会性を示すもう 1 つの指標は、偏った性比です。優位性の階層構造を持つ他の真社会性種と同様に、P. alternata はコロニー内の最大 71% がメスに偏った性比を持っています。メスに偏った性比は、オスの子孫がメスほど長く生まれた巣に留まらないという事実を示している可能性があります。[4]
防衛
捕食
他のハナバチ亜科と同様に、クロハバチの主な天敵はアリ、イチバエ、スズメバチ属スズメバチ、特にVespula tropicaである（これは、 Parischnogaster mellyiやParischnogaster nigricans serreiなど、多くのParischnogaster属種の主な天敵であることも判明している）。スズメバチはP. alternataの巣を頻繁に訪れ、蛹や大きな幼虫を捕食する。コロニーは比較的小規模だが、助っ人や共同設立者の存在が積極的な防衛戦術に貢献している。メスは、飛んでいるスズメバチを刺して攻撃しようとすることがある。協力的な防衛を通じて、一部の住人はスズメバチが巣から落ちる間にスズメバチを追い払い、成虫を救う。しかし、進化によってP. alternata の能動的な防衛機構は減少した。そのため、捕食者を攻撃する試みはほとんど効果がないか、まったく効果がないことが多い。[3]
巣の擬態
コロニーのサイズが小さいため、P. alternata は巣を守る能力が限られている。そのため、クロハバーバチは森の植生に溶け込むような形で巣を作る。カモフラージュされた巣は主要な防衛線となり、捕食者を減らすのに役立つ。[3]巣作りの責任者である創設者は材料を探して巣を作るが、いくつかは既に作られている。巣には主に吊り下げ式の巣と平らな巣の 2 種類がある。吊り下げ式の巣は平らな巣に比べて形が細長いのに対し、平らな巣はより頑丈で楕円形である。[11]吊り下げ式の巣は、捕食者をブロックする可能性のある保護スクリーンの役割を果たす。[3] P. alternata は有機材料と無機材料の両方を利用する。無機材料は地域によって異なるが、人工材料を使用していることがわかる。巣の有機複合材料には、泥、砂、植物の毛の混合物が含まれる。これらの材料は巣の淡い茶色に貢献し、周囲の木や植物に溶け込むようになっています。[11]
巣のクラスター化における希釈効果
擬態の努力に反して、P. alternata は巣をクラスター状に構築することが多く、その大きさから注意を引く可能性がある。クラスターとは、異なるコロニーからなる多数の巣が集まったものを指す。クラスター化の2つの主な理由として、希釈効果による捕食の減少と狩猟の向上が挙げられる。クラスター化により、協力することで餌を見つけやすくなるため、コロニー全体の適応度が向上する可能性がある。[3]希釈効果は、大きなグループに集まることで捕食者の攻撃の可能性が大幅に減少することを前提としている。さらに、この理論では、個体が攻撃の可能性をさらに減らすためにグループの中心位置を求めると提唱されている。[13] P. alternataの巣のコアクラスターには、同種の個体がより多く訪れ、結果として防御が強くなることが多いという証拠がある。中央コアは、より若いコロニーに囲まれた古い巣で構成される。より密集したクラスターは目立ちにくくなるため捕食者を引き付けるが、捕食率は低くなる。捕食者からの受動的な保護の利点が、P. alternataの巣のクラスター化をもたらした主要な進化要因として機能したと推測されています。[3]
参考文献
- ^ abcd Bolton, A. 「通性真社会性ハバーワスプのコロニーの遺伝的構造」 行動生態学 17.6 (2006): 873-80. Web.
- ^ ab Coster-Longman, Christina. 「 Parischnogaster Alternata (Vespidae Stenogastrinae)の社会行動に関する実験室観察」Ethology Ecology & Evolution 6.Sup1 (1994): 31-36. Web.
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- ^ abcdefg Strassmann, Joan E., Colin R. Hughes, Stefano Turillazzi, Carlos Solis, and David C. Queller. 「Stenogastrine Wasps の遺伝的関連性と初期の真社会性」 Animal Behavior 48.4 (1994): 813-21. Web.
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- ^ カーペンター、ジェームズ M.「Stenogastrinae（膜翅目：スズメバチ科）の系統発生システム。」ニューヨーク昆虫学会誌 96.2（1988）：140-75。ウェブ。
- ^ カーペンター、ジェームズ M.、小島純一。「Stenogastrinae 亜科 (膜翅目: スズメバチ科) の種のチェックリスト。」Journal of the New York Enotmological Society 104.1/2 (1996): 21-36。ウェブ。<https://www.jstor.org/stable/25010198>。
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