細菌ナノワイヤー

細菌ナノワイヤ（微生物ナノワイヤとも呼ばれる）は、多くの細菌、特にジオバクター属とシェワネラ属によって生成される導電性の付属物である。[ 1 ] ^{[ 2]}導電性ナノワイヤは、酸素発生性シアノバクテリアSynechocystis PCC6803や、ペロトマクルム・サーモプロピオニカムとメタン生成菌Methanothermobacter thermoautotrophicusからなる好熱性メタン生成共培養物でも確認されている。^[2]生理学的および機能的観点から、細菌ナノワイヤは多様である。^{[3] [4] [5]}微生物ナノワイヤが生物系で果たす正確な役割はまだ完全には解明されていないが、いくつかの機能が提案されている。^{[3]自然発生環境以外では、細菌ナノワイヤは、}バイオエネルギーおよびバイオレメディエーション産業など、いくつかの分野で有用である可能性があることが示されている。^{[6] [7]}

ジオバクターナノワイヤは、もともとある種の嫌気性呼吸中に末端電子受容体への接続を確立するために使用される、改変された線毛であると考えられていました。さらなる研究により、ジオバクターナノワイヤは、 OmcSとOmcZという積み重ねられたシトクロムで構成されている。細菌ナノワイヤは、生理学的には線毛とは異なりますが、発見された当初の誤解により、とにかく線毛として説明されることがよくあります。 ^[5]これらの積み重ねられたシトクロムナノワイヤは、パイスタッキングを介してナノワイヤを安定化し、電子輸送の経路を提供するヘムのシームレスな配列を形成します。 ^[8]ジオバクター属の種は、ナノワイヤを使用して電子を細胞外電子受容体（Fe(III)酸化物など）に転送します。 ^[1]この機能は、ナノワイヤが鉄に付着することはできてもそれを還元しない変異体の検査を通じて発見されました。 ^[1]

シェワネラナノワイヤも厳密には線毛ではなく、デカヘム外膜 シトクロムMtrCとOmcAを含む外膜の延長である。 ^[4]報告されている外膜シトクロムの存在と、MtrCとOmcA欠損変異体からのナノワイヤの導電性の欠如^[9]は、シェワネラナノワイヤを介した電子輸送の提案された多段階ホッピングメカニズムを直接的に裏付けている。 ^{[10] [11] [12]}

さらに、ナノワイヤは厚いバイオフィルム層を介した長距離電子移動を促進することができます。^[6]ナノワイヤは周囲の他の細胞に接続することで、無酸素状態にある細菌が酸素を最終電子受容体として使用できるようにします。たとえば、シェワネラ属の生物は、電子受容体の制限に反応して導電性ナノワイヤを形成することが観察されています。^[2]

電気微生物学の概念は、一連の発見により細胞が電気を生成できることが発見された1900年代初頭から存在しています。細胞が化学エネルギーを電気エネルギーに変換できることは、 1911年にマイケル・クレッセ・ポッターによって初めて実証されました。 ^{[3] [13]}細胞外電子伝達（EET）が初めて観察されたのは、1988年にジオバクター属とシェワネラ属の細菌とそれぞれのナノワイヤが独立して発見されたときでした。これらの発見以来、ナノワイヤを含む他の微生物が特定されていますが、最も集中的に研究されているのはこれらの細菌です。^{[3] [14] [15]} 1998年、シェワネラ属の細菌を使用してFe(III)電極を還元し、微生物燃料電池の設定で初めてEETが観察されました。^{[3] [16] 2010年、細菌ナノワイヤが}スポロムサ属の細菌への電気の流れを促進したことが示されました。これは、環境から電子を細胞に引き込むためにEETが使用された最初の観察例でした。^{[3] [17]}ナノワイヤとそれが属する生物システムのメカニズム、影響、潜在的な用途を探る研究は今日まで続いています。

微生物はナノワイヤを使用して、電子伝達系における末端電子受容体として細胞外金属を利用することが示されている。電子を受け取る金属の高い還元電位は、相当量のATP生成を促進することができる。^{[18] [3]}それとは別に、細菌ナノワイヤの存在によってもたらされる影響の範囲は完全には認識されていない。ナノワイヤは、微生物群集の異なるメンバー間の電子伝達の導管として機能するのではないかと推測されている。これにより、同じ微生物種または異なる微生物種のメンバー間での調節フィードバックまたはその他の通信が可能になる可能性がある。^{[17] [18]} 一部の生物は、ナノワイヤを介して電子を排出および吸収することができる。^[3]これらの種は、細胞外金属を電子またはエネルギー源として使用して酸化し、エネルギーを消費する細胞プロセスを促進することができる可能性がある。^[18]微生物は、金属上に電子を一時的に保存するためにナノワイヤを使用する可能性もある。金属陽極上に電子濃度を高めると、細胞が代謝活動の燃料として使用できる一種のバッテリーが作成されます。^[18]これらの潜在的な意味合いは、生物学的システムにおける細菌ナノワイヤの役割に関する合理的な仮説を提供しますが、細胞種がナノワイヤの使用からどの程度の利益を得るかを完全に理解するには、さらなる研究が必要です。^[3]

微生物燃料電池（MFC）では、細菌ナノワイヤが細胞外電子をMFCの陽極に輸送することで電気を生成します。^[19]ナノワイヤネットワークは、効率的で長距離の導電性によりMFCの電気出力を高めることが示されています。特に、Geobacter sulfurreducensの細菌ナノワイヤは金属のような導電性を持ち、合成金属ナノ構造に匹敵するレベルの電気を生成します。^[20]細菌株を遺伝子操作してナノワイヤの形成を促進すると、一般的により高い発電量が観察されます。^[21]ナノワイヤを金属酸化物でコーティングすると、電気伝導性がさらに促進されます。^[22]さらに、これらのナノワイヤは、最大センチメートルスケールの距離まで電子を輸送できます。^[21]微生物ナノワイヤネットワークを介した長距離電子伝達により、陽極と直接接触していない生存細胞が電子の流れに寄与することができます。^[6]

現在までに、細菌ナノワイヤによって生成される電流は非常に低い。厚さ7マイクロメートルのバイオフィルムでは、1平方センチメートルあたり約17マイクロアンペアの電流密度と約0.5ボルトの電圧が報告されている。^[23]

シェワネラとジオバクターの微生物ナノワイヤは、ウラン汚染地下水のバイオレメディエーションに役立つことが示されています。^{[24]これを実証するために、科学者は}ジオバクターの有毛株と無毛株によって除去されたウランの濃度を比較し、観察しました。一連の制御された実験を通じて、ナノワイヤが存在する株は、ナノワイヤが存在しない変異体と比較して、ウランの鉱化に効果的であると推測することができました。^[25]

細菌ナノワイヤのさらなる重要な応用は、バイオエレクトロニクス産業で見ることができます。^[7]持続可能な資源を念頭に置いて、科学者は、自己再生エネルギーが可能な機能的な水中トランジスタとスーパーキャパシタのプラットフォームとして、ジオバクターのバイオフィルムを将来的に使用することを提案しています。^[21]

2020年4月20日、研究者らは、細菌ジオバクター・サルファリデューセンスのタンパク質ナノワイヤから作製した拡散メモリスタを実証した。これは、これまで説明されたものよりも大幅に低い電圧で機能し、生物学的活動電位の電圧で機能する人工ニューロンの構築を可能にする可能性がある。細菌ナノワイヤは、生体適合性が向上している点で、従来使用されているシリコンナノワイヤとは異なります。さらなる研究が必要ですが、メモリスタは最終的に、ニューロモルフィックコンピューティングや生物学的ニューロンとの直接通信のために、バイオセンシング信号を直接処理するために使用される可能性があります。^{[26] [27]}