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| ヒドロ虫類 時間範囲:
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| ノコギリソウ科 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| 亜門: | クラゲ類 |
| クラス： | ヒドロゾア オーウェン、1843 |
| サブクラスと順序[1] | |
ヒドロ虫類（古代ギリシャ語の ὕδωρ （húdōr） 「水」とζῷον （zôion） 「動物」に由来）は、個々には非常に小さい捕食動物の分類上の綱であり、一部は単独で生活し、一部は群体を形成し、そのほとんどは塩水に生息する。群体を形成する種の群体は大きくなることがあり、特殊化した個々の動物は群体外で生存できない場合もある。この綱内のいくつかの属は淡水生息地に生息する。ヒドロ虫類はクラゲやサンゴと関連があり、刺胞動物門に属する。
ヒドロ虫類の例としては、淡水クラゲ（Craspedacusta sowerbyi）、淡水ポリプ（Hydra）、オベリア、カワヒバリ（Physalia physalis）、軟骨動物（ Porpitidae ）、ピンクハートヒドロ虫（Tubularia）などがあげられる。
解剖学
ほとんどのヒドロ虫類は、そのライフサイクルにポリプイド期とクラゲ期の両方を含んでいますが、そのうちのいくつかはどちらか一方のみを有しています。たとえば、ヒドラにはクラゲ期がなく、リリオペにはポリプイド期がありません。 [2]
ポリープ
ハイドロイドの形態は通常、複数のポリプが管状のハイドロカウリでつながっている群体です。ポリプの中央にある空洞は、関連するハイドロカウリまで伸びているため、群体のすべての個体は密接につながっています。ハイドロカウリが基質に沿って走る場所では、水平の根のような匍匐茎を形成し、群体を底に固定します。
コロニーは一般的に小さく、直径は数センチ以下だが、Siphonophorae科のコロニーの中には数メートルの大きさに達するものもある。種によって、樹木のような形や扇のような形をしている。ポリプ自体は通常非常に小さいが、コロニーを形成しない種の中には、6～9センチ（2.4～3.5インチ）に達するものや、深海に生息するBranchiocerianthusのように、なんと2メートル（6.6フィート）にもなるものもある。[2]
ハイドロカウルスは通常、キチンとタンパク質の鞘で囲まれており、これをペリサルクと呼ぶ。種によっては、これが上方に伸びてポリプの一部を包んでいるものもあり、ポリプが触手を伸ばすための閉じられる蓋が付いている場合もある。[2]
どのコロニーでも、ポリプの大部分は摂食に特化しています。これらは多かれ少なかれ円筒形の体で、口は口蓋と呼ばれる隆起した突起にあり、その周囲を多数の触手が取り囲んでいます。ポリプには中央の空洞があり、ここで最初の消化が行われます。部分的に消化された食物は次にハイドロカウルスに送られ、コロニー全体に分配されて消化プロセスが完了します。他の刺胞動物グループとは異なり、中央の空洞の内壁には刺胞がなく、触手と外表面にのみ見られます。
コロニーを形成するヒドロ虫類には、生殖に特化したポリプもいくつか含まれています。ポリプには触手がなく、ライフサイクルのクラゲ段階が生成される多数の芽が含まれています。これらの生殖ポリプの配置と種類は、グループによって大きく異なります。
これら2種類の基本的なポリプに加え、いくつかの群体形成種には他の特殊な形態がある。いくつかの種では、多数の刺胞細胞を備えた防御ポリプが見られる。他の種では、1つのポリプが大きな浮きとして発達し、そこから他のポリプが垂れ下がり、群体が固い表面に固定されるのではなく、開放水域を漂うことができる。[2]
メデューサ
ヒドロ虫のクラゲは一般的なクラゲよりも小さく、直径は0.5～6cm（0.20～2.36インチ）である。ほとんどのヒドロ虫はクラゲの段階にあるが、これは必ずしも自由生活ではなく、多くの種ではヒドロ虫のコロニーの表面で有性生殖する芽としてのみ存在する。時には、これらのクラゲの芽は退化して触手や口がまったくなくなり、本質的に孤立した生殖腺のみで構成されることがある。[2]
体はドーム状の傘で構成され、その周囲には触手が張り巡らされています。傘の中央からは管状の構造が垂れ下がっており、その先端には口があります。ほとんどのヒドロ虫類クラゲは触手が 4 本しかありませんが、例外もいくつかあります。刺胞は触手と口の周りにあります。
口は中央の胃の空洞に通じている。4本の放射状の管が胃と、触手の真上にある鐘の底を周回する別の円形の管とを繋いでいる。また、横紋筋繊維が鐘の縁に沿って並んでおり、動物は体を交互に収縮させたり緩めたりすることで移動できる。縁のすぐ内側には別の組織棚があり、傘の底の開口部を狭め、噴出する水の勢いを強めている。[2]
神経系は刺胞動物としては異例なほど発達している。鐘の縁近くに2つの神経輪があり、筋肉と触手に繊維を送っている。サルシア属は組織化された神経節を持つとも報告されている。多数の感覚器官が神経輪と密接に関連している。そのほとんどは単純な感覚神経終末であるが、平衡胞や原始的な光感受性単眼も含まれる。[2]
ライフサイクル
ヒドロ虫のコロニーは通常は雌雄異株で、つまり性別が別々である。つまり、各コロニーのポリプはすべて雄か雌のいずれかであるが、同じコロニーに両性が存在することは通常ない。一部の種では、生殖ポリプはゴノゾイド（有翅目ヒドロ虫では「ゴノテカ」 ）として知られ、無性生殖で生成されたクラゲから出芽する。これらの小さな新しいクラゲ（雄か雌のいずれか）は成熟して産卵し、ほとんどの場合配偶子を海に自由に放出する。接合子は自由に遊泳するプラヌラ幼生またはアクチヌラ幼生になり、適切な基質に定着するか（プラヌラの場合）、泳いで直接別のクラゲまたはポリプに成長する（アクチヌラ）。コロニー型ヒドロ虫には、シフォノフォアコロニー、ヒドラクチニア、オベリアなどがある。[3]
ポリプとクラゲの両方の世代を持つヒドロ虫類では、クラゲの段階は有性生殖段階です。これらのヒドロ虫類のクラゲは「ヒドロクラゲ」として知られています。ほとんどのヒドロクラゲは、より大きな鉢虫類クラゲよりも寿命が短いです。ヒドロクラゲのいくつかの種は、ヒドロイドから放出された直後に配偶子を放出し（ファイヤーコーラルの場合のように）、数時間しか生きられませんが、他のヒドロクラゲの種は、何ヶ月もプランクトンの中で成長して餌を取り、何日も毎日産卵した後、食料の供給やその他の水質条件が悪化して死に至ります。
さらに、一部のヒドロ虫類（特にベニクラゲ属）は、動物の中では珍しいライフサイクルを共有しており、性的に成熟したクラゲの段階から幼生ヒドロ虫の段階に戻ることができる。[4]
分類学と進化
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最も古いヒドロ虫類は、5億4000万年以上前のベンディアン（先カンブリア時代後期）のものであると考えられています。 [5]
ヒドロ虫の系統分類は非常に複雑です。[6]ヒドロ虫の相互関係を表現するためのいくつかのアプローチが19世紀後半から提案され、激しい論争がありましたが、最近ではコンセンサスが形成されつつあるようです。
歴史的に、ヒドロ虫類は成長と繁殖の様式に応じていくつかの目に分けられました。これらの中でおそらく最も有名なのは「ヒドロ虫類」と呼ばれる集団ですが、このグループは明らかに側系統であり、原始形質（祖先形質）によって結合しています。他のそのような目には、アンソアテカタ科、アクチヌリダエ科、レイギオメデューサ科、ポリポディオゾア、シフォノフォラ科、トラキリナ科があります。
手元にある分子および形態学的データから判断する限り、例えばシフォノフォラは高度に特殊化した「ヒドロ虫」にすぎず、一方リムノメドゥサエ（ 「ヒドロ虫」亜目と推定される）は単に非常に原始的なヒドロ虫であり、他の「ヒドロ虫」とは近縁ではない。そのため、ヒドロ虫は現在、少なくとも暫定的に、レプトリン亜綱（以前の「ヒドロ虫類」の大部分とシフォノフォラを含む）とトラキリン亜綱（その他の亜綱を含む）の 2 つの亜綱に分けられている（リムノメドゥサエを含む）。各亜綱の推定目のうちいくつかの単系統性については、まだ検証が必要である。[1]
いずれにせよ、この分類によれば、ヒドロ虫類は以下のように細分化することができ、分類群名は「-ae」で終わるように修正される。[1]
ヒドロ虫綱
- 亜綱ヒドロイドリナ
- Anthoathecata目(= Anthoathecata(e), Athecata(e), Anthomedusae, Stylasterina(e)) — Laingoimedusae を含むが、単系統であることは検証が必要
- レプトテカタ目(= Leptothecata(e)、Thecaphora(e)、Thecata(e)、Leptomedusae)
- ノコギリ目
- 亜綱トラキリナ亜綱
ITIS は同じシステムを使用していますが、ここでとは異なり、多くのグループに対して使用可能な最も古い名前は使用しません。
さらに、宿主の細胞内に生息する刺胞動物の寄生生物であるPolypodium hydriformeが存在する。この動物はヒドロゾアに分類されることもあるが、その関係は現在も解明されていない。やや議論を呼んでいる18S rRNA配列解析では、寄生性のミクソゾアに近いことが判明した。この動物は伝統的に独自の綱であるポリポディオゾアに分類されており、この見解は、この非常に独特な動物を取り巻く不確実性を反映しているとよく見られている。[7]
その他の分類
ヒドロ虫類のより一般的な分類システムのいくつかを以下に挙げます。これらは、一見権威のあるインターネットの情報源やデータベースでよく見られますが、利用可能なデータとは一致しません。[引用が必要]特に、 Siphonophoraeの推定系統学的独自性は、最近になってようやく修正された大きな欠陥です。[いつ? ]
上記の廃止された分類は次のとおりです。
今でも時々見られる非常に古い分類は次のとおりです。
Catalogue of Lifeでは以下を使用します:
Animal Diversity Web では以下を使用します:
参考文献
- ^ abc シュッヒャート、ピーター。「世界ヒドロ虫データベース」。2016年2月5日閲覧。
- ^ abcdefg バーンズ、ロバート D. (1982)。無脊椎動物学。フィラデルフィア：ホルトサンダースインターナショナル。pp. 122–139。ISBN 978-0-03-056747-6。
- ^ ブイヨン、J.グラヴィリ、C.パジェス、F.ギリ、J.-M.ボエロ、F. (2006)。ヒドロゾアの紹介です。 Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle、194。国立自然史博物館：パリ、フランス。ISBN 2-85653-580-1。 591ページ+ CD-ROM 1枚
- ^ リッチ、ナサニエル (2012-11-28). 「クラゲは不死の秘密を解き明かせるか?」 ニューヨークタイムズ。ISSN 0362-4331 。 2022年8月29日閲覧。
- ^ Waggoner, Ben M.; Smith, David. 「ヒドロゾア：化石記録」。UCMPバークレー。 2019年1月19日閲覧。
- ^ Boero , Ferdinando; Bouillon, Jean (2000 年 1 月)。「ヒドロゾア: 古い知識に照らした新しい分類」。researchgate.net。doi : 10.1285/I15910725V24P3。S2CID 82373673。
- ^ ズルザヴィ＆ヒプシャ 2003
- シュヒェルト、ピーター (2011)。「ヒドロ虫の系統発生と分類」。ヒドロ虫目録。ジュネーブ自然史博物館。2013 年 6 月 4 日のオリジナルからアーカイブ。
- Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): ミクソゾア、ポリポディウム、および左右相称動物の起源: Buddenbrockiaの再発見に照らした「内生動物」の系統学的位置。分岐論 19 (2): 164–169。doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x ( HTML 要約)
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ヒドロ虫類に関連するメディアがあります。
Wikispeciesにはヒドロ虫類に関する情報があります。
- J.ブイヨン。 MDメデル; F. パジェス; JMギリ; F.ボエロ。 C. グラヴィリ (2004)。 「地中海水虫類の動物相」(PDF)。サイエンティア マリーナ。68 (第 2 版): 5–438。土井：10.3989/scimar.2004.68s25。
- ウェイバック マシンのレユニオンと海洋インディアンのハイドレール(2011 年 3 月 15 日アーカイブ)
- Bo Johannesson、Martin Larsvik、Lars-Ove Loo 、Helena Samuelsson (2000)。「ヒドロ虫のコロニーとそのライフサイクル」。Aquascope。Tjärnö Marine Biological Laboratory。
- シューチャート、P. (2016)。 「世界水虫データベース」。
- Claudia E. Mills (2012-09-07). 「Hydromedusae」.ワシントン大学.
- Ben M. Waggoner (1995-07-21)。「ヒドロゾア入門」カリフォルニア大学古生物学博物館。