| ペンタケラトプス | |
|---|---|
| P. sternbergiiのホロタイプ頭蓋骨、AMNH 6325 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜類 |
| 家族: | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †カスモサウルス亜科 |
| 属: | †ペンタケラトプスオズボーン、1923年 |
| タイプ種 | |
| †ペンタケラトプス・ステルンベルギ オズボーン、1923年 | |
| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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ペンタケラトプス(「5本の角のある顔」)は、現在の北アメリカにあたる地域の白亜紀後期に生息していた草食性の角竜類恐竜の属です。この動物の化石は1921年に初めて発見されましたが、属名が付けられたのは、模式種であるペンタケラトプス・ステルンベルギイが記載された1923年のことです。ペンタケラトプスは約7600万~7300万年前に生息しており、その化石は主にニューメキシコ州サンフアン盆地のカートランド層[ 1 ]で発見されています。別の種であるP.アクイロニウスは、 2014年にニック・W・ロングリッチによって命名されましたが、この種がこの属に属するのか、それとも別の分類群に属するのかについては議論があります。これまでに約12の頭蓋骨と骨格が発見されているため、ペンタケラトプスの解剖学的理解はかなり完全です。非常に大きな標本は、より派生的な形態、トリケラトプスとの類似性、ペンタケラトプスと共通する独自の特性の欠如のため後に独自の属であるティタノケラトプスとなった。 [ 2 ] [ 3 ]
ペンタケラトプスは体長約5.5~6メートル(18~20フィート) 、体重は約2.5トン(2.8ショートトン)と推定されている。鼻には短い角、眉には2本の長い角、頬骨には長い角が生えていた。頭蓋骨には非常に長いフリルがあり、その縁には三角形の小角が並んでいた。

最初の標本は、ニューメキシコ州のサンフアン盆地でチャールズ・ハゼリウス・スターンバーグによって収集されました。スターンバーグはスウェーデンのウプサラ大学の委託を受けて働いていました。1921年、彼はキルトランド層の地層にあるキンベトー・ウォッシュ近くのマイヤーズ・クリークで、頭蓋骨と臀部(標本PMU R.200とPMU R.286)を発見しました。彼はこれらの化石を古生物学者のカール・ウィマンに送りました。1922年、スターンバーグは独立して研究することを決意し、サンフアン郡の化石の森にあるツァヤ交易所の北で発掘を開始しました。ここで彼は完全な骨格を発見し、それをアメリカ自然史博物館に売却しました。博物館はその後、チャールズ・ムークとピーター・カイゼンが率いるチームを派遣し、スターンバーグがこの標本を確保するのを支援しました。1923年にスターンバーグが行ったその後の発掘により、AMNHの標本は合計4つになりました。主要標本の臀部は、展示品としての価値が低いとして、博物館によって廃棄された。

この種は、1923 年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによってPentaceratops sternbergiiと命名され、記載されました。属名は「5 つの角のある顔」を意味し、ギリシャ語のpenta (πέντα、5 を意味する)、keras (κέρας、角)、-ops (ὤψ、顔)に由来します[ 4 ] 。これは、トリケラトプスと同様に、3 つのより目立つ角に加えて、目の下から横に突き出ている 2 つの長い上顎骨、つまり棘を指しています。オズボーンは、発見者に敬意を表して、種小名としてsternbergii を親切に与えました[ 5 ] 。この名前は、ウィリアム・ディラー・マシューによってオズボーンに提案されました。その種小名は、1923年に彼が発見した化石が当初博物館に買い取られず、博物館が1923/1924年の予算をロイ・チャップマン・アンドリュースによるアジア大探検の発見物の処理に充てなければならなかったため、破産寸前だったシュテルンベルクにとって慰めとなった。[ 6 ]
ホロタイプは、1922年にシュテルンベルクによって発見された頭蓋骨で、標本番号はAMNH 6325です。これは、約7500万年前のカンパニアン期に遡るフルーツランド層の地層から発見されました。他の3つのAMNH標本は、より小さな頭蓋骨であるAMNH 1624、一対の眉角であるAMNH 1622、そして頭蓋骨のフリルの断片であるAMNH 1625です。[ 5 ]

1930年、ウィマンはペンタケラトプス属の2番目の種、P. fenestratusを命名した。これはシュテルンベルクの1921年の標本に基づいており、種小名は左鱗状骨の穴を指していた。[ 7 ]これは後にペンタケラトプス・シュテルンベルギイと同じ種であると考えられ、したがってジュニアシノニムとされ、穴はおそらく怪我の結果であると考えられた。ファウラーとフリードマン・ファウラー(2020)は、ペンタケラトプス・フェネストラトゥスをペンタケラトプス・シュテルンベルギとは異なる分類群であると考えていた。彼らの意見では、ナバホケラトプスまたはテルミノカヴスと同一である可能性があるが、遺骸の保存状態により、その所有者の系統を正確に決定することは不可能である。[ 8 ]
1929年、スターンバーグの息子、ジョージ・フライヤー・スターンバーグが、右鱗状骨である標本USNM V12002を発見した。ペンタケラトプスは、フルーツランド層とカートランド層で非常に一般的な化石であることが判明した。ペンタケラトプスは、ガイド化石としても使用されてきた。化石記録におけるペンタケラトプス・スターンベルギイの出現は、ジュディス期陸生脊椎動物時代の終わりとカートランド期の始まりを示している。[ 1 ]その後の発見には、頭蓋骨を含む部分骨格である標本MNA Pl. 1668、MNA Pl. 1747、NMMNH P-27468、USNM 2416、頭蓋骨を欠く骨格であるYPM 1229、頭蓋骨であるUALP 13342とUKVP 16100が含まれる。 UNM B-1701、USNM 12741、USNM 12743、USNM 8604、SMP VP-1596、SMP VP-1488、SMP VP-1500、およびSMP VP-1712は、断片的な頭蓋骨である。サンフアン盆地の発見とは別に、ペンタケラトプスの幼体標本SDMNH 43470が2006年にコロラド州のウィリアムズフォーク層で発見された。[ 9 ]

ペンタケラトプスの標本を特定することは、時に非常に議論の的となることがある。1998年、トーマス・レーマンは、1941年にニューメキシコで発見された非常に大きな頭蓋骨とその関連する骨格であるOMNH 10165を記載した。この頭蓋骨は現在、サム・ノーブル・オクラホマ自然史博物館に展示されており、既知のペンタケラトプスの標本の中で最大であり、陸生脊椎動物の中で最大の頭蓋骨を産出したという特徴がある。[ 10 ] [ 11 ]しかし、2011年に、その骨格は、より派生的な形態、トリケラトプスとの類似性、ペンタケラトプスと共有する固有の特徴の欠如のため、別の属であるティタノケラトプスと改名された。[ 2 ]
2014年、ニコラス・ロングリッチは、 1930年代にカナダのアルバータ州マニーベリーズ近郊で発見された断片的な化石に基づいて、新種Pentaceratops aquilonius (「北の」)を命名した。この種は、第一頭頂骨が前方ではなく上方を向いているとされている。[ 12 ] 2016年、マロンらは、P. aquiloniusがSpiclypeus shipporumと形態的に類似しており、同一種である可能性があり、P. aquiloniusを疑問名とみなした。[ 13 ]

ペンタケラトプスは大型の角竜類で、ドッドソンは体長を6メートル(20フィート)と推定した。AMNH 1624の頭蓋骨の長さは2.3メートル(7.5フィート)で、PMU R.200の長さは2.16メートル(7.1フィート)である。[ 7 ] 2016年にポールは、その長さを5.5メートル(18フィート)、体重を2.5トン(2.75ショートトン)と推定した。[ 14 ]ペンタケラトプスの鼻角は小さく、上向きに後ろを向いている。眉角は非常に長く、強く前方に湾曲している。ペンタケラトプスのやや上向きに傾いたフリルはトリケラトプスのそれよりもかなり長く、2つの大きな穴(頭頂窓)がある。長方形で、大きな三角形の骨板で飾られている。鱗状骨には最大 12 個の上鱗状骨、頭頂骨には 3 個の上頭頂骨がある。これらはフリルの後隅で最大となり、正中線上の大きな U 字型の切れ込みによって隔てられている。この特徴は、標本 UKVP 16100 が記載された 1981 年まで認識されていなかった。[ 15 ]切れ込みの中では、最初の上頭頂骨が前方を向いている。非常に厚い頬骨は鱗状骨に接触しないが、これは固有派生形質である可能性がある。[ 2 ]
ペンタケラトプスの胴体は高く幅広く、後部の背椎には長い棘があり、そこから靭帯が前方に伸びて高いフリルとのバランスを取っていたと考えられる。恥骨前部は長く、坐骨は長く前方に大きく湾曲している。小型の標本では大腿骨が外側に湾曲している。[ 16 ]
オズボーンは当初、ペンタケラトプスを角竜類に分類した。このグループの中で、ペンタケラトプスは角竜亜科またはカズモサウルス亜科に属していた。ペンタケラトプスはユタケラトプスに最も近縁であると考えられている。彼らの系統は、おそらく初期の属であるカズモサウルスよりも派生的であったが、アンキケラトプスよりも基底的であった。アンキケラトプスは、トリケラトプスが属していた系統であり、数百万年後の白亜紀末期、すべての角竜類が絶滅した時期に生息していた。
2010 年にScott Sampsonらが行った研究によると、Pentaceratopsの系統樹では、この属は、同じ時代と地域に生息していたUtahceratopsに最も近縁であることがわかった。 [ 17 ]下記の系統樹は Longrich (2014) によるもので、 Pentaceratopsの新種を命名し、ほぼすべての Chasmosaurus 亜科の種を含めている。[ 18 ]

ロングリッチは、 P. aquiloniusのホロタイプと参照標本はPentaceratopsの診断の範囲内にあり、系統樹では模式種に非常に近い位置で発見されたと述べた。彼は、属が単系統群である必要はないため、Utahceratopsの位置付けによって属が側系統群になるわけではないと指摘した。ウィリアムズフォークのカズモサウルスはPentaceratops種とUtahceratops種とは異なり、新しい種名または属名が必要になるかもしれない。[ 18 ]

ペンタケラトプスは、他の角竜類と同様に草食動物でした。白亜紀には、被子植物は「地理的に限られた範囲」にしか分布していなかったため、この恐竜は当時主流だったシダ類、ソテツ類、針葉樹などを食べていたと考えられます。鋭い角竜特有のくちばしで枝を噛み切り、上下の顎にある歯列で葉や針葉など全てを細かく砕き、常に研ぎ澄まされた刃で植物を消化していたのでしょう。最終的に、植物は大きな消化管で消化されました。
ペンタケラトプスは約7600万~7300万年前に生息しており、その化石は主にニューメキシコ州サンフアン盆地のカートランド層[ 1 ]で発見されている。同じ生息地を共有していた他の恐竜には、ハドロサウルス類のパラサウロロフス、パキケファロサウルス類のスファエロトルス、装甲恐竜のノドケファロサウルス、ティラノサウルス類のビスタヒエヴェルソルなどがいる。
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