Loading article…
グレガリナ類は、アピコンプレックス門のアルベオラータ類の一群で、グレガリナシナ[ 1 ]またはグレガリニアに分類されます。体長約0.5ミリメートルの大型寄生虫は、多くの無脊椎動物の腸に生息しています。脊椎動物には生息していません。グレガリナ類は、トキソプラズマ症とマラリアの原因となるトキソプラズマとプラスモジウムの両方と近縁です。これらの原生生物はどちらも、滑走運動と標的細胞への侵入のためにグレガリナ類が形成するものと同様のタンパク質複合体を使用しています。 [ 2 ] [ 3 ]このため、グレガリナ類は滑走運動の研究に優れたモデルであり、トキソプラズマ症とマラリアの両方の治療法の開発を目指しています。昆虫には数千種ものグレガリナ類が生息していると予想されており、これらのグレガリナ類の99%はまだ記載されていません。それぞれの昆虫種は、複数のグレガリナ種の宿主になり得る。[ 4 ] [ 5 ]最もよく研究されているグレガリナの1つは、Gregarina garnhamiである。一般的に、グレガリナは、その宿主が地球全体に分布しているため、非常に成功した寄生虫のグループと見なされている。[ 6 ]
グレガリン類は水生環境と陸生環境の両方に生息する。通常は経口糞便経路で伝播するが、モノシスティスのように、交尾中に宿主の配偶子とともに伝播するものもある。
すべての種において、頂端複合体を備えた4個以上のスポロゾイト（種によって数は異なる）が、脱嚢と呼ばれる過程を経てオーシストから脱出する。スポロゾイトは適切な体腔にたどり着き、周囲の宿主細胞に侵入する。宿主細胞内でスポロゾイトは摂食を開始し、より大きな栄養体へと発達する。一部の種では、スポロゾイトと栄養体は無性生殖（分裂増殖またはメロゴニーと呼ばれる過程）を行うことができる。
すべての種において、2つの成熟した栄養体は最終的に接合と呼ばれる過程でペアになり、配偶体へと発達する。接合の際、配偶体の向きは種によって異なる（左右、頭尾）。各配偶体ペアの周囲に配偶嚢壁が形成され、その後、配偶体は数百個の配偶子に分裂し始める。2つの配偶子が融合して接合子が形成され、接合子はオーシスト壁に囲まれる。オーシスト内で減数分裂が起こり、スポロゾイトが生じる。各配偶嚢内には数百個のオーシストが蓄積され、これらは宿主の糞便中、または宿主の死と腐敗によって放出される。
グレガリン類はこれまでに3000種以上の無脊椎動物に感染することが報告されている。[ 7 ]
グレガリナ類は1953年にグラスによって分類群として認識された。 [ 8 ]現在分類されている3つの目は、1980年にレヴィンらによって作成された。
現在、この分類群には約250属1650種が知られています。生息地、宿主範囲、栄養体形態に基づいて3つの目に分けられます。[ 9 ]
ほとんどの種は、単一の無脊椎動物宿主を介する単宿主性の生活環を持つ。生活環において、細胞外摂食段階は栄養体（トロフォゾイト）として知られている。
アーキグレガリナ類は海洋生息地にのみ生息する。腸管栄養体は感染性スポロゾイトと形態的に類似している。系統解析によると、このグループは側系統群であり、分類上の区分が必要である。一般的に、このグループの胞子には4つのゾイトが含まれている。
ユーグレガリン類は、海洋、淡水、陸上の生息地に生息しています。これらの種は、形態や行動がスポロゾイトとは大きく異なる大型の栄養体を持っています。この分類群には、既知のグレガリン種のほとんどが含まれています。腸管ユーグレガリン類は、栄養体が横隔膜によって表面的に分割されているかどうかによって、隔壁のある種（セプタトリナ亜目）と隔壁のない種（アセプタトリナ亜目）に分けられます。隔壁のない種は、ほとんどが海洋性グレガリン類です。
ウロスポリジウム類は、隔壁を持たないユーグレガリン類で、海洋生物の体腔に寄生する。特異なことに、付着構造を持たず、体腔液中で自由に脈動する配偶子対を形成する。
モノシスチス類は、陸生環形動物の生殖胞に感染する隔壁のないユーグレガリン類である。これらの種はネオグレガリン類と近縁であり、再分類が必要となる可能性がある。一般的に、このグループの胞子には8個のゾイトが含まれている。
ネオグレガリナ類は陸生宿主にのみ生息する。これらの種は栄養体が退化しており、腸管以外の組織に感染する傾向がある。通常、このグループの胞子には8個の栄養体が含まれている。
ユーグレガリン類とネオグレガリン類は、いくつかの点で異なっている。一般的に、ネオグレガリン類は宿主に対してより病原性が高い。ユーグレガリン類は胞子形成と配偶子形成によって増殖するが、ネオグレガリン類は宿主内で分裂形成段階であるメロゴニーをさらに経る。メロゴニーは種によって細胞内増殖または細胞外増殖となる。
キャバリエ＝スミスは、ユーグレガリン類の多系統性を前提として、この分類群の大幅な改訂を提案した。[ 11 ]彼はグレガリン類を3つのクラスに分けた。最初のクラスであるグレガリノモルフェアは、オルソグレガリン類、クリプトスポリジウム科、さらに以前は分岐したコクシジウム類[ 9 ]またはアピコンプレクサ属の所属不明種[ 12 ]と考えられていたリチドシスチス科を含む。クリプトスポリジウムに最も近縁なグレガリン類のために、 2つの新しい目であるアルトログレガリダとベルミグレガリダを含むオルソグレガリン類が作られた。2番目のクラスであるパラグレガリアは、アーキグレガリン類、ステノフォリダ、およびウロスポロイデア上科n.とベロキシジウムのために作られた新しい目であるベロシダのために作られた。3番目のクラスであるスクワーミダは、フィリポディウムとプラティプロテウムのために作られた。このように、ユーグレガリン類は他のアピコンプレックス類とともに、これら３つのクラスに分かれて分布していることが明らかになった。
この見解は、2017年にシムディヤノフと共著者らによって異議を唱えられ、彼らは入手可能な形態学的および分子系統学的データのグローバル統合分析を行い、ユーグレガリン類はむしろ単系統群であると結論付けた。[ 13 ]
グレガリナ属のうち、 Acuta、Cephalolobus、Gregarina、Levinea、Menospora、Nematocystis、Nematopsis、Steinina、Trichorhynchusのいくつかの属は現在分類されていません。
これらの寄生虫は、他のアピコンプレックス類や真核生物全般と比較して、比較的大きく紡錘形の細胞である（一部の種は長さが850 µmを超える）。グレガリナ類のほとんどは、細胞表面の下に線虫のような曲がり方をする微小管の束である縦方向の表皮ひだを持つが、ウロスポリジウム類では代わりに鋸歯状の構造が見られる。
グレガリナ類は、繊毛、鞭毛、またはラメリポディアを使用せずに、滑走運動によって表面に沿って移動および方向転換することができます。[ 14 ]これは、アクチンとミオシンの複合体を使用することによって実現されます。 [ 15 ]これらの複合体は、滑走運動を行うためにアクチン細胞骨格を必要とします。 [ 16 ]提案されている「キャッピング」モデルでは、特徴付けられていないタンパク質複合体が後方に移動し、寄生虫を前方に移動させます。[ 17 ]
グレガリナ類は、 1684年に医師のフランチェスコ・レディによって記載された、最も古くから知られている寄生虫の一つである。 [ 18 ]
最初の正式な記載は1828年にデュフールによって行われた。彼は群生性であることからグレガリナ属を創設し[注1 ]、Folficula ariculariaからグレガリナ・オバタを記載した。彼はそれらを寄生虫と考えていた。ケーリカーは1848年にそれらを原生動物として認識した[ 19 ]。