ネマトプシス

ネマトプシス（Nee-mah-top-cis）は、ポロスポリダ科のアピコンプレックス亜綱グレガリン属である。 ^{[1] [2]}軟体動物を中間宿主とする甲殻類の水生寄生生物である。ネマトプシスは、耐性と被包性オーシストによって類似の属であるポロスポラとは区別されている（Leger and Dubosq 1925）。ネマトプシス属の種については分子生物学はほとんど行われておら、種は軟体動物と甲殻類の宿主、およびオーシストの構造に基づいて記述されている。合計 38 種が記載されており、世界中 (米国、インド、ブラジル、スペイン、タイ、その他の沿岸地域) に生息しています (Sprague & Orr 1955、Suja et al. 2016、Tuntiwaranuruk et al . 2008、Soto et al . 1996、Brito et al . 2010) 。

属名Nematopsis は、スポロゾイトに似た虫に由来しています。Nematopsis: 「線虫に似ている」(Lauckner 1983)。

ネマトプシスは、1892年にフランスのA.シュナイダーによって初めて記載されました（Schneider 1892）。N . portunidarum （以前はN. schneideriとして知られていました）の卵形のオーシストのため、シュナイダーは当初この種をコクシジウムに分類しました（Solter et al. 2012）。しかし、1903年にレジェはムール貝で同様の胞子を発見し、ネマトプシス・シュナイダーという名前を提案しました。これらの胞子は発芽して小さな線虫に似た虫状のスポロゾイトになったため、ネマトプシスという名前が付けられました。1911年にレジェとデュボスクは、同じ胞子がガニのガザミで孵化してグレガリンに成長したことにちなんで、新しい名前Porospora portunidarumを提案しました。しかし 1931 年、Hatt は耐性のある一生類胞子を観察した後、分類をNematopsisに戻し、 Nematopsis portunidaru m と改名しました。1892年にNematopsisが最初に発見された後、Schneider は 1875 年に別の属Porosporaも命名しました。これら 2 つの属は Porosporidae 科 Labbe 1899 を構成しています (Azevedo & Matos 1999)。これら 2 つの属の発見から何年もの間、それらの分類上の違いは不明瞭で混乱していました (Azevedo & Matos 1999)。それらの分類上の違いは、スポロゾイトの形態の記述によって明らかになりました (Lauckner 1983)。Porospora 属のメンバーは、宿主細胞に囲まれた裸のスポロゾイトを持ち、一方Nematopsis属の種は、厚い透明の壁に囲まれたスポロゾイトを持ちます。線虫胞子は軟体動物の組織に存在することが発見された (Lauckner 1983)。

ネマトプシスのライフサイクルは、1938 年に H. プリザーフによって記述され、1940 年にさらに詳細に記述されました (Prytherch 1938、1940)。この記述は、種を属に割り当てる基準として使用されました。ほとんどの種は 1938 年以降に記述されました。

1938年、ボールはカニの寄生虫であるCarcinoecetes属について記述したが、これは当初はProsporidae科に関連すると考えられていた（Ball 1938）。しかし、 Carcinoecetes属の種は現在ではNematopsisまたはCephaloidophoraに属すると認められている。以前記述されていたCarcinoecetes属の3種は、現在ではNematopsisと考えられている：N. calappae、N. Hesperus、およびN. matutae。

ネマトプシスは海洋寄生生物で、海洋二枚貝を中間宿主として利用します (Kim et al. 2006)。米国、インド、タイ、スペイン、ブラジル、その他の沿岸地域を含む世界中で発見されています (Sprague & Orr 1955、Suja et al. 2016、Tuntiwaranuruk et al. 2008、Soto et al. 1996、Brito et al. 2010)。ネマトプシスの異なる種は、異なる宿主種と組織タイプを好みます (Sprague and Orr 1952)。ネマトプシスの主な宿主は、泥ガニと石ガニです (Prytherch 1940)。ネマトプシスの寄生が宿主に与える損傷の程度は、感染の重症度によって異なります。インド産カキCrassostrea madasensisの組織学的検査では、感染細胞の肥大化が実証され、摂食やガス交換などの生理学的プロセスが機械的に妨害される (Suja et al. 2016)。しかし、感染した宿主はNematopsis感染に対して免疫反応を示さなかった (Suja et al. 2016)。この研究では、感染レベルが低い場合、宿主は寄生によって損傷されないことも示唆されている (Suja et al. 2016)。ブラジルの研究では、養殖カキCrassostrea rhizopjoraeの 100% がNematopsis sp.に感染していたことが判明した。この研究では、感染によりカキに病変や組織破壊が生じたと示唆されている (Brito et al. 2010)。Nematopsisが種内および種間拡散を通じて軟体動物の個体群にどのように感染するかは不明である。ネマトプシスが二次宿主である甲殻類に移動すると、その影響は比較的研究が進んでいません。軟体動物におけるネマトプシスの感染には季節性と温度依存性があることがわかっています (Gutierrez-Salazar 他 2011)。Gutierrez-Salazar 他 (2011) は、ネマトプシス属は朝と夕方の気温で最も多く見られると示唆しています。ネマトプシスは内部寄生性であるため、水質や細菌の存在などの他の要因は、その存在量に影響を与えませんでした (Gutierrez-Salazar 他 2011)。

一般的に、成虫の細胞外ネマトプシス（スポラディン）は乳白色で、2 つのグループが尾前頭方向に集まり、一方の細胞の前側がもう一方の細胞の後側に接しています（Prasadan および Janardana、2001）。2 つの細胞は直線的に会合し、長さは約 150～200 μm です（Prasadan および Janardana、2001）。核は一般に球形から卵形で、会合した各細胞は 1 つの核を持っています（Prasadan および Janardana、2001）。ネマトプシスなどのアピコンプレックス門の寄生虫には、ロプトリーと呼ばれる特殊な細胞小器官があります。これは、リン脂質とコレステロールを貯蔵する独自の分泌細胞小器官で、感染細胞の分散に必要な急速な有糸分裂に使用されます（Coppens 2005）。

ネマトプシスの配偶子囊胞は、配偶子がグレガリン内で生成される囊胞で、球形で直径約 110～160 μm です (Prasadan and Janardana 2001)。配偶子囊胞は通常、宿主組織 (消化管、鰓、外套膜) と密着して見られます (Prasadan and Janardana 2001)。配偶子囊胞の表面はしわが寄っており、一方の極に中央の孔があります。配偶子囊胞子の内部には、多数の裸子胞子と膜状の嚢があります。裸子胞子は、標的宿主に感染する感染因子である、放射状に配置された多数の円錐形のスポロゾイトで構成されています (Galinski and Barnwell 2012)。スポロゾイトの先端には、楕円形の核、粗面小胞体、ミトコンドリア、分泌顆粒があります (Tuntuwaranuruk et al. 2015)。

ネマトプシスのオーシストには、単核の虫状スポロゾイトが 1 つ含まれています (Prasadan および Janardana 2001)。楕円形をしており、宿主組織の筋原線維に沿って見られます (Abdel-Baki 他 2012)。オーシストは厚い硝子質の壁に包み込まれています (Abdel-Baki 他 2012)。オーシストはその厚い保護壁により、宿主内での破壊に対して抵抗力があります (Clopton 2002)。

線虫は甲殻類の宿主（カニなど）内で成長、配偶子形成、性的組み換え、接合子形成を経て裸子胞子を生成し、これが軟体動物の宿主に感染します（Clopton 2002）。甲殻類はオーシストを摂取すると感染します（Clopton 2002）。摂取されたスポロゾイトは腸に移動し、上皮細胞に付着して成長します。成熟するまでには約 14～21 日かかります（Clopton 2002）。成熟した細胞はその後結合してスポラディンを形成し、甲殻類の直腸に移動してそこで繁殖し、配偶子嚢を形成します（Clopton 2002）。接合子は分裂して配偶子囊胞子内でスポロゾイトを形成し、裸子胞子を形成します。配偶子囊胞子は破裂して、カニの肛門から周囲の水に裸子胞子を放出します (Clopton 2002)。

ネマトプシスが摂食流によって軟体動物の宿主に侵入すると、裸子胞子は種に応じてまず軟体動物の鰓または外套膜に付着し、上皮を貫通します (Clopton 2002)。次に、裸子胞子は宿主の白血球に取り込まれ、前胞子成長します (Clopton 2002)。成熟すると、各スポロゾイトは耐性オーシストを形成し、甲殻類の宿主に摂取される可能性があります (Clopton 2002)。ネマトプシスのいくつかの種は「ヘリオスポア」(雌雄配偶子の束) を形成し、それが軟体動物に伝染して裸の接合子を形成します (Hatt 1931)。

Nematopsisの遺伝物質はほとんど配列されていません。Nematopsis temporariae のリボソーム RNA の配列が決定され、オタマジャクシへの寄生関係が示されました (Chambouvet ら、2016 年)。

ネマトプシスは軟体動物や甲殻類に感染するため、養殖業に強い影響を及ぼします。最近では、商業的に価値のある海洋生物、特に二枚貝や甲殻類におけるネマトプシスの寄生虫としての役割を調査する研究が行われています。クルマエビのグレガリン病は、ネマトプシス属によって引き起こされる一般的な病気で、米国、フランス、インドのエビに感染します (カナダ水産海洋省、1996 年)。甲殻類の腸管腔に寄生虫が付着すると、宿主における食物の吸収低下や腸閉塞が起こる可能性がある (カナダ水産海洋省、1996 年)。これは宿主にとって病理学的にはほとんど意味がないと考えられてきたが、重度の感染症は宿主の生存率低下や養殖施設からのエビの生産量の減少につながる可能性がある (Lightner、1996 年)。甲殻類と同様に、軟体動物も重度の線虫感染症に感染すると病変や肥大が生じ、それが機械的変形を引き起こして摂食やガス交換を阻害し、やはり貝類の品質低下や収穫量低下につながる可能性がある(Suja ら、2016 年)。線虫感染症は常に重篤なわけではないが、野生生物と養殖生物の両方の養殖業務に影響を及ぼす可能性があることは明らかであり、線虫感染症の発生とその重症度に影響を与える要因 を理解することが重要

種は宿主とオーシストの形態に基づいて分類されますが、属に関する分子データはほとんど存在しません。

(Jimenez et al. 2002、Lauckner 1983、Sprague 1971)

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