古心理学者

古心理学者 時間範囲:54.52～49.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ イプレシアン
パレオサイコプス ティミ ホロタイプウィング、SRIC SR 02-25-01
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	神経翅目
家族：	イトニダエ科
属:	†古心理学 アンデルセン、2001
種
テキストを参照

Palaeopsychops は、イトニダエ科のクサカゲロウの絶滅した 属です。この属は、ヨーロッパと北アメリカで発見された前期始新世の化石から知られており、10 種で構成されています。10 種は、前翅の脈に基づいて、非公式に「ヨーロッパ」グループと「北アメリカ」グループの 2 つの種グループに分けることができます。最初に記載されたとき、この属はPsychopsidae科に分類されましたが、後に Polystoechotidae に移動され、Polystoechotidae は現在ではクサカゲロウ科の亜グループであると考えられています。

ヨーロッパのパレオサイコプスの種はすべて、デンマークのリムフィヨルド西部沿岸の始新世前期のファー層から発見されている。^[1]厚さ 60 メートル (200 フィート) の層のほとんどは珪藻土で、約 179 層の灰が点在している。灰層「+19」は「昆虫層」よりもわずかに地層が下にあり、アルゴン-アルゴン放射年代測定により5404 ± 14 万年前と判定された。^[2]

パレオサイコプスの種は、オカナガン高原の3か所、ブリティッシュコロンビア州ホースフライ近郊のホースフライ頁岩、ブリティッシュコロンビア州キルチェナ近郊のコールドウォーターベッドキルチェナ遺跡、ワシントン州フェリー郡北部のリパブリックにあるクロンダイク山層の3か所から発見されています。オカナガン高原の年代は、キルチェナ遺跡では5150万±40万年前、クロンダイク山層のトムサムタフ層では4940万±50万年前です。 ^[2]

アーチボルドとマカーキン（2006）は、白亜紀から漸新世にかけて西ヨーロッパとアジアを隔てていたトゥルガイ海が、ポリストエコティス科クサカゲロウのアジアへの拡散を妨げたと示唆している。デンマークとオカナガン高地の間のパレオサイコプスの分断された分布は、北大西洋地域の地殻上昇とそれに続く後期暁新世の陸地増加によって可能になった可能性があり、この陸地増加により少なくとも前期始新世まで北ヨーロッパとグリーンランドがつながっていた。^[2]いくつかの陸橋ルートが生物交流の移動回廊として機能した可能性があり、北のデ・ヘール陸橋はフェノスカンジアから北グリーンランドを経由して北アメリカへ、南のチューリアン陸橋はイギリス北部からフェロー諸島を経由してグリーンランドと北アメリカへ通じている。同様の分離分布を共有する他の昆虫属には、中翅目のCimbrophlebia、緑クサカゲロウのProtochrysa、ブルドッグアリのYpresiomyrmaなどがある。^[2]

ファー層は、北海の祖先である内陸水域の海洋堆積環境を表しています。祖先水域は時折大西洋に通じていましたが、完全にまたはほぼ完全に陸地に囲まれていました。ファー層の露頭は、古海岸線からの距離が不明の場所にあり、保存されている陸上の動植物は、風や漂流によって海岸線からこの場所の北に運ばれたと考えられています。^[2] 層の軟体動物の殻で見つかったδ ¹⁸ O/δ ¹⁶ O同位体比の分析によると、古気温は低かったメガサーマル平均年間気温ですが、古生物相に好熱性分類群が存在することから、平均年間気温が低く、最寒月の平均気温が高かった可能性があります。^[2]

オカナガン高地の3つの遺跡はすべて、火山活動が近く、温暖な温帯生態系に囲まれた高地の湖沼群である。^[3] 高地はおそらく中温 上部微温帯から下部中温帯の気候で、冬でも気温が降雪になるほど低くなることはめったになく、季節的にも均衡がとれていた。^[4] 湖を取り囲む古森林は、北米東部と東アジアの現代の温帯広葉樹林と混合林の前身とされている。化石生物相に基づくと、湖は、低地熱帯林生態系とされるワシントン州西部のピュージェット層とチャッカナット層に保存されている同時代の海岸林よりも標高が高く、気温も低かった。古標高の推定値は、海岸林より0.7～1.2 km (0.43～0.75 mi) 高かった。これは、湖沼群の古標高推定値と一致しており、その範囲は1.1～2.9 km（1,100～2,900 m）で、現代の標高0.8 km（0.50 mi）とほぼ同じですが、それよりも高くなっています。^[4]

年間平均気温の推定値は、共和国とキルチェナ古植物群の気候葉解析多変量プログラム (CLAMP)解析と、3 つの古植物群すべての葉縁解析 (LMA)から導き出されました。共和国の多重線形回帰後の CLAMP 結果では、年間平均気温は約 8.0 °C (46.4 °F) となり、LMA では 9.2 ± 2.0 °C (48.6 ± 3.6 °F) となりました。^[4]キルチェナの CLAMP 結果では、より高い 13.3 ± 2.1 °C (55.9 ± 3.8 °F) となり、これは LMA から返された 14.8 ± 2.0 °C (58.6 ± 3.6 °F) によって裏付けられました。^{[4] [5]}ホースフライ植物群のLMAは、平均年間気温10.4 ± 2.2 °C（50.7 ± 4.0 °F）を返しました。これは、15〜18.6 °C（59.0〜65.5 °F）と推定される沿岸ピュージェット群の年間平均気温推定値よりも低いものです。共和国、キルチェナ、ホースフライの生物気候分析では、平均年間降水量はそれぞれ115 ± 39 cm（45 ± 15インチ）、130 ± 27 cm（51 ± 11インチ）、105 ± 47 cm（41 ± 19インチ）と示唆されています。^[4]

この属は、アンダーセン（2001年）によって、ファー層で発見された前翼と後翼の部分的な化石31点と体の部分的な化石3点のシリーズから初めて記載された。アンダーセンは、サイコプシド科の名目属Psychopsを組み合わせて属名を選んだ。Psychops自体は、ギリシャ語 で「蝶」と「外観」を意味するpsycheとopsis 、ラテン語で「古い」を意味するpalaeoを組み合わせたものである。アンダーセンは、Palaeopsychops latifasciatusをタイプ種に指定し、同じ論文で他の3種、 Palaeopsychops abruptus、 Palaeopsychops angustifasciatus、およびPalaeopsychops maculatusを命名した。^[1] 研究材料のうち、4種のホロタイプ標本とP. abruptusおよびP. angustifasciatusのパラタイプ標本は、コペンハーゲン大学地質学博物館に寄贈された。4種のホロタイプとP. abruptusのパラタイプ1はすべて、アンダーセンによってdanekræと宣言され、デンマーク人にとって科学的価値の高い標本となった。追加のパラタイプ化石は、フール島のフール博物館、モルス島のモーラー博物館、デンマークのニュークビン・モルスの個人コレクションやドイツなど、いくつかのコレクションに分散していた。^[1]

5番目の種であるPalaeopsychops dodgeorumは、2年後にMakarkinとArchibald（2003）によって記載されました。ホロタイプ後翅は、ブリティッシュコロンビア州のコールドウォーターベッドキルチェナ遺跡で発見されました。この種の唯一の既知の標本は、研究当時、アルバータ大学のコレクションに含まれていました。 ^[6] ArchibaldとMakarkin（2006）は、この属に5つの追加種を追加し、デンマークの1種Palaeopsychops quadratusとオカナガン高地の4種を追加して、既知の種の数は10になりました。Palaeopsychops douglasaeはキルチェナから2番目の種を追加し、1種Palaeopsychops setosusはより北のホースフライ頁岩遺跡から記載され、2種Palaeopsychops marringeraeとPalaeopsychops timmiはワシントン州の最南端のクロンダイク山層から詳細に記載されました。^[2]

アンダーセン (2001) は、翼が大きいこと、葉脈が密集していること、および下肋 (Sc) 葉脈、前放射状痕 (R1) 葉脈、前扇状痕 (R2) 葉脈が翼の先端近くで融合して三葉静脈構造を形成するという解釈に基づき、この新属をサイコプシダ科に分類した。アンダーセンは、この属をサイコプシダ科に分類したが、当時この種が他のどの属よりも大きく、当時は"Propsychopsis" piperatusとしてサイコプシダ科に分類されていたフロリサント層の種Polystoechotites piperatusに著しく類似していることを指摘した。マカーキンとアーチボルド (2003) は、タイプ記述にあるP. latifasciatus の画像とP. douglasaeの葉脈の調査に基づき、このサイコプシダ科に疑問を呈した。 R1 と Sc の脈は 1 つの脈に合流するが、R2 は合流していないと研究者らは判断した。代わりに、R2 は他の 2 つの脈と平行に走り、次に融合した脈と平行に走り、翼の縁で別々に終わる。そのため、サイコプシド類を結びつける重要な脈の特徴が欠けていた。記載されているすべての神経翅目科を調べた結果、彼らは暫定的にこの属を「巨大クサカゲロウ」科Polystoechotidaeに分類した。^[6] 2006 年の種の追加とPolystoechotites属の形態の説明により、アーチボルドとマカーキンはPalaeopsychopsをPolystoechotidae 科に分類することを再確認し、前翅の種が「ヨーロッパ」と「北アメリカ」の 2 つの非公式グループに分類されることを指摘した。彼らは、北アメリカの 3 種を結びつける散在する横脈が北アメリカの他のイトノサマバエ属に見られる特徴であるため、このグループ分けに重点を置くことを躊躇した。^{[2] Winterton と Makarkin (2010) は、} Ithonidae 科と Polystoechotidae科の系統学的および形態学的分析を記録し、 2 つの科が単系統群を形成することを発見しました。^[7]従来の Ithonidae 属のいくつかが polystoechotid 属内で姉妹群を形成し、どちらかの科にのみ固有の形質が不足していたため、Winterton と MAkarkin は 2 つを 1 つの拡張された Ithonidae 科に統合しました。^{[7] Ithionidae の拡張に続いて、Zheng}ら(2016)によって科の概要が示され、その中で属を Ithonid 属グループ、Polystoechotid 属グループ、および Rapismatid 属グループの 3 つの属グループに非公式に分類し、Palaeopsychops をPolystoechotid 属グループに配置しました。^[8]

パレオサイコプス属は、前翅に見られる多くの特徴によって他のポリストエコティス科グループの属と区別されるが、後翅に特有の特徴が 1 つある。パレオサイコプス属の前翅は幅広い亜三角形の輪郭を持つが、他の属はより細長く、長さと幅の比が 2.5 より大きい。前翅の後縁は鎌形ではないが、フォンテシラ属の後縁は鎌形である。ほとんどの属には分岐する MA 脈があるが、パレオサイコプス属ではMA の基端が Rs1 と融合している。前翅と後翅の両方の MP 脈は、複数の狭い間隔で細長い枝に分岐する点で顕著であり、これは絶滅したジュラ紀のPterocalla属の前翅に見られる特徴であるが、他の属ではまれである。前翅の長さは29～45 mm (1.1～1.8 インチ)、幅は13.5～21 mm (0.53～0.83 インチ)で、長さ/幅の比は2.14～2.40となる。多くの脈翅目属と同様に、毛節は翅の後縁に沿って存在することが多いが、保存状態が悪いため、それが特定のPaleopsychops種に特有のものか、属全体で均一なものかを特定することは難しい。記載されている標本のいずれも、基底部が十分に保存されていないため基底部乳頭の有無を検出できないが、少なくともいくつかの種には、Rs1脈とRs2脈の間に位置する頂部乳頭が存在する。後翅は長さ40～42 mm（1.6～1.7インチ）、幅17～19 mm（0.67～0.75インチ）で、前翅ほど三角形ではない。後翅には羽毛はないが、ポリストエコティド科の種に典型的な翼基部近くに毛節と結合装置がある。飛行中に前翅を掴むのに使われるこの装置は、長い剛毛でできた小帯を持つ。^[2]

アーチボルドとマカーキン (2006) は、パレオサイコプスに見られる種の多様性の一部は、羽の色の模様の性的二形と、羽の孤立した羽からの種の説明の結果である可能性があると指摘した。彼らは特に、オカナガン高地の種のペアであるP. dodgeorum + P. marringeraeと、デンマークのペアであるP. latifasciatus + P. abruptusおよびP. angustifasciatus +' P. quadratusに注目した。しかし、化石が不完全であり、ポリストエコティドグループの属では二形的な色の模様が知られていないことを考えると、この可能性は低い。^[2]

ファー層のP. abruptusは、体の組織が発見された唯一のパレオサイコプスである。Andersen (2001) が選んだ名前は、ラテン語のabruptus (切断された) に由来し、翼長に沿って走る暗い色の帯が肋下腔によって中断されていることに由来する。保存された触角は短い梗節を示しているが、触角の全長と追加の構造は失われている。上顎触肢は保存されており、尖った第 5 節で終わる 5 つの節からなる。脚は、股骨と前大腿骨に短く密集した剛毛で覆われている。胸部の上面にも短い直立した剛毛がある。前翅は長さ 38～44 mm (1.5～1.7 インチ)、幅 16～19 mm (0.63～0.75 インチ) と推定されているが、後翅の長さは報告されていない。翼の色はほぼ透明で、3本の細い縦縞が無色の肋下腔で中断されている。翼にはまた、翼脈に沿って走る多数の小さな剛毛があり、これは他のデンマークの種には見られない特徴であるが、アーチボルドとマカルキン (2006) は、剛毛がないのは標本がより粗いまたはより細かい堆積物に保存されているためである可能性があると指摘している。剛毛を持つP. abruptusの準型とP. setosus の正型はどちらも「異常に」細かい粒子の基質で化石化しており、より細かい詳細が保存されている。^[2]

P. angustifasciatus は、モルス、エジェルスレーヴ・モレルグラヴのセメント岩からホロタイプが発見されたファー層の前翼種の一種です。Andersen (2001) は、ラテン語の「狭い」を意味するangustusと縞模様を意味するfasciatusを組み合わせてangustifasciatus という種名を作りました。^[1] 少なくとも 11 の標本が知られており、翼の長さは約 29～36 mm (1.1～1.4 インチ)、幅は 13.5～15.5 mm (0.53～0.61 インチ) です。他のデンマークの種と同様に、肋骨の隙間に横脈はありません。Rs 脈は、翼の縁で終わるまでに 22～24 回分岐します。翼の色は、主に透明な膜に 4 本の細い暗色の縞模様があります。P. quadratusと同様に、前縁から後縁にかけて幅方向に 3 本の縞が走り、外側の段階的な横脈の上に 1 本の縞が縦方向に走っています。しかし、P. quadratusとは異なり、内側の段階的な横脈は暗い縞で強調されておらず、2 つの種を区別しています。P. angustifasciatus内では、3 本の縦縞の相対的な距離にばらつきがあります。^[2]

P. dodgeorum はブリティッシュコロンビア州のキルチェナ遺跡から記載された2種のうちの最初のもので、最初に Archibald と Mathewes (2000) によって正式な記載なしに言及され、その後 Andersen (2001) によって記載なしに再び言及された。Makarkin と Archibald (2003) は、タイプ標本の収集者である Ken Dodge とその息子 Kenneth Dodge に敬意を表して、父称として種小名「dodgeorum」を選択し、その後彼らは標本をサイモンフレーザー大学に寄贈した。記載時点では、この種を4つのヨーロッパ種と区別する2つの大きな特徴は、デンマークの種すべてに見られる内側の段階的な横脈列がないことと、わずかに細長い輪郭である。翼の長さは45 mm (1.8 インチ) で、膜全体に暗色斑がかすかに保存され、肋縁と外側の段階的な列の上には明瞭な斜めの縞模様となる。後縁にはかすかに保存された毛があり、他の種と同様にRs脈の分岐の間に遠位のニグマが存在します。^[6]

P. douglasae は、古魚類学者マーク・ウィルソンがキルチェナ産地で採集したホロタイプの後翅から記載された。アーチボルドとマカーキン (2006) は、ブリティッシュコロンビア州の化石に関する古昆虫学の研究を行ったシーラ・ダグラスに敬意を表して、母称として種小名を選んだ。ホロタイプの部分側は2つのセクションに分かれており、中翅と基部の領域が失われており、色彩模様はほとんど見られない。対照となる個体はよりよく保存されており、明瞭な色彩模様と、色彩模様の暗色領域における横脈がより多く見られる。暗色は翼の中央部分の中央にU字型の斑点として集中し、後翼縁近くで色調が明るくなり、翼基部と先端には先端縁に沿った非常に細い暗色帯を除いて色彩がない。翼は最も広い部分で42 mm (1.7 インチ) x 19 mm (0.75 インチ) で、後縁ははっきりと波打っており、これは神経翅目種ではめったに見られない特徴である。後縁の波打つ形状により、翼の先端はわずかに鎌状の輪郭を呈している。^[2]

P. latifasciatusは、ホロタイプと数枚のパラタイプの前翅から Andersen (2001) によって記載された、Fur Formation 種グループの 1 つです。名前は、ラテン語の「幅広い」を意味するlatusと「縞模様の」を意味するfasciatusの組み合わせに由来しています。前翅の長さは 3.7～4.4 cm (1.5～1.7 インチ) で、最も広い部分の長さの 2 倍強です。保存された色彩パターンは、斜めの角度で翼を横切る 3 本の幅広い真っ直ぐな暗い色調の縞を示しています。4 本目の暗い縞は翼の先端近くにありますが、後端縁の暗い模様と明確に区​​別されていません。暗い色調の追加の点線と斑点が翼全体に広がっており、大きな色帯の間の肋骨の空間に最も密集しています。

^[1] 翼はP. abruptusのものと似ており、肋骨腔の横脈と肋骨下腔とR1腔を通る幅広い暗色系の縞模様が特徴です。^[2]

P. maculatusは後翅が記載された唯一のデンマークの種であるが^[2]、最初に前翅であると解釈したのは Andersen (2001) である。ホロタイプは Henrik Madsen によって Mors の Fur 累層の Ejerslev Molergrav 産地から収集され^[1]、不明瞭ではあるものの完全な状態で保存されている。Andersen (2001) は、当時の他の 3 つのデンマークの種と比較すると明らかに異なる色のパターンを指摘し、種小名の由来として「まだら」を意味するラテン語maculataを選択した^[1] 。 暗い部分は翼の中央部に集中しており、下縁は外側のグラデーション列に沿っており、中央部から上縁に向かって肋骨下腔を横切る狭い暗い縞模様となっている。翼の残りの部分は、基部、縁、先端に沿って明るくなり透明になる。翼は幅17.5 mm (0.69 in)、長さ40 mm (1.6 in)で、毛節や眼節は見られない。翼の色彩パターンと比率はP. setosusに似ているが、内側の段階的な横脈は外側の段階的な列に近い位置にあり、翼の基底面積はP. setosusよりも著しく広い。Archibald と Makarkin (2006) は、肋下腔を横切る暗い縞模様の色が似ていることから、P. maculatusとP. latifasciatus は同じ種である可能性があると指摘した。しかし、 P. latifasciatusは前翼のみ、P. maculatusは後翼のみで知られているため、前翼と後翼が連結しているのが発見されるまでは種としての地位は推測の域を出ない。^[2]

P. marringerae は、 Regina Marringer がクロンダイク山累層 B4131 で採集した部分的な前翅から記載された。Archibald と Makarkin (2006) は、化石を発見しStonerose Interpretive Centerに寄贈した Marringer を称えて母称としてこの種小名を選んだ。前翅種で、化石は 33 mm (1.3 インチ) x 幅 20 mm (0.79 インチ) で、翅の先端 2/3 から知られている。完全な翅はおよそ縦 45 mm (1.8 インチ)、横 20.5～21 mm (0.81～0.83 インチ) と推定される。翅には非常に特徴的な色彩模様があり、明暗の縞が交互に、翅の上縁に対して垂直に翅を横切っている。色のパターンは、この種と、類似した葉脈と形状を持つ P. dodgeorumとの最も顕著な区別点である。P . marringeraeは、内側の段階的な横脈が存在せず、代わりに放射状の空間に散在する横脈が存在することで注目される。保存状態としては、毛節は不明瞭に見え、眼球は存在しない。^[2]

P. quadratusは、モルスのエジェルスレーヴ・モレルグラヴで発見されたファー層の一部と対応する前翼の化石から知られており、これはもともと Andrsen (2001) によってP.angustifasciatus種の「パラタイプ 1」と指定されていました。Archibald と Makarkin (2006) は、色のパターンと翼の大きさに基づいて標本を新しい種として分離し、暗い縞模様によって形成される独特の形状に関連して、「正方形」を意味するラテン語の形容詞quadratusに基づいて種小名を選択しました。翼は不完全で、保存されている長さは 37 mm (1.5 インチ)、推定全体サイズはおよそ 42 mm (1.7 インチ)、幅 19 mm (0.75 インチ) です。翼にはかすかに保存された毛節と、Rs1 と Rs2 の脈の間に遠位の翼状部が見られます。翼膜の大部分は透明で、5本の細い暗色の縞模様があり、前縁から後縁まで幅方向に3本の縞模様、内側と外側のグラデーション列の横脈を横切る2本の縞模様があり、翼の中央に透明または明るい色調の膜の四角い窓を形成している。内側のグラデーション列と翼端の間には、点在する暗色の斑点と小さな縞模様もある。横脈の明確な横縞と、P. quadratus の翼の全体的なサイズが長いことが、この種の特徴である。^[2]

P. setosusは、ホースフライ頁岩で発見された一枚の後翅から記載され、Archibald と Makarkin (2006) によって記載され、彼らはこの種をラテン語のsetosus (剛毛の、あるいは毛深い) にちなんで名付けた。翅は幅 17 mm (0.67 インチ)、長さ 40 mm (1.6 インチ) で、縦横比は 2.35 である。翅膜は全体的に色調が暗色で、縁や頂点、基部の保存部分では明るくなっている。翅の色の模様や比率はデンマークのP. maculatusと著しく類似しているが、P. setosus は内側の段階的な横脈列と外側の段階的な列の間の距離がより大きく、また翅の基部がより狭い。翅には保存された眼窩や縁毛はないが、翅基部の密集した領域が眼窩帯で覆われている。この帯は長さ0.15～0.30 mm (0.0059～0.0118 インチ) の長毛が優勢で、この毛は脈を横切っても区別なく一様に領域を覆っている。帯の上縁は不明瞭で、剛毛の被覆がまばらなものからより密なものまで段階的に変化しているが、帯の下縁は帯の最長剛毛で突然終わっている。^[2] P. setosus の剛毛帯はイトニド類の中では特徴的で、長い剛毛は現生のAscalaphidae 科とSialidae科にのみ見られる。アカフサ目化石記録では、長く密集した剛毛は Parakseneuridae 科とKalligrammatidae科に見られる。^[9] Palaeopsychops属の種で翼に剛毛があることが知られているのはP. abruptusの 1 種だけだが、この種では毛は翼脈に限られている。^[2]

P. timmi は、トーマス・ティムがクロンダイク山累層の B4131 地点で採集した部分的な左前翅から記載された。アーチボルドとマカーキン (2006) は、化石を発見しストーンローズ インタープリティブ センターに寄贈したティムを称える父称としてこの種小名を選んだ。前翅の種で、化石は 37 mm (1.5 インチ) x 20 mm (0.79 インチ) 幅で、翅の基部の 2/3 から知られている。完全な翅はおよそ縦 43～44 mm (1.7～1.7 インチ) と横 20 mm (0.79 インチ) だったと推定される。翅は非常に特徴的な色彩模様を示し、翅の先端部分は均一に暗く、基部上部には点在する斑点と 2 本の短い縞があり、翅の基部の大部分は明瞭である。色のパターンは、本種と他の前翅類とを区別する最も顕著な特徴である。P . timmiは、内側の段階的な横脈が不明瞭ではなく、放射状の空間に多数の散在する横脈があることで注目される。外側の段階的な横脈は、後縁から翼全体にわたって整列し、肘腔に散在する。保存状態としては、毛節は不明瞭に見え、眼球は存在しない。^[2]