ポリストエコタイト

ポリストエコタイト 時間範囲:54.52–49.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ イプレシアン
ポリストエコタイト バークスダラエ ホロタイプ SRIC SR 97-03-09 A
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	神経翅目
家族：	イトニダエ科
属:	†ポリストエコタイト Archibald & Makarkin, 2006
種
ポリストエコティテス・ピペラトゥス （コッカレル 1908） ポリストエコタイトス バークスダラエ アーチボルド＆マカーキン、2006 ポリストエコタイトス ファルカトゥス アーチボルド＆マカーキン、2006 ポリストエコタイトス・ルイス アーチボルド＆マカーキン、2006 ポリストエコタイト「sp. A」 ポリストエコタイト「sp. B」

Polystoechotitesは、ガ科クサカゲロウ科Ithonidaeに属するクサカゲロウの絶滅した準分類群である。この分類群は、属の所属は不明であるが、分離種として識別できるほど明確に区別できる化石のポリステコティドオオクサカゲロウ種の集合的なグループである。Polystoechotites種は、北米で発見された始新世の化石から知られており、命名された 4 種Polystoechotites barksdalae、 Polystoechotites falcatus、 Polystoechotites lewisi、およびPolystoechotites piperatusと、2 種の無名種で構成される。記載された種のうち 3 種はワシントン州の始新世オカナガン高地から発見された化石から知られており、残りの 1 種はコロラド州から発見された。

セオドア・ドルー・アリソン・コッカレルは1908年に最初の種をPolystoechotes piperatusと命名し、この化石種を現生の西半球のPolystoechotes属に分類した。この属は南北アメリカの山岳地帯に生息する。^[1]フランク・カーペンターは1940年代初頭に化石を再調査し、沿岸域の広さから、この化石はおそらくミヤマクサカゲロウ科であると結論付け、この種を絶滅したPropsychopsis属にPropsychopsis piperatusとして移した。^{[2]この分類は、}バルト海のコハクサンウオ科 を再検討し更新したエリス・マクラウド（1970年）によっても維持された。^{[3] 2003年にウラジミール・マカルキンとS・ブルース・アーチボルドが}ポリストエコティダ エ科の化石記録を、クサカゲロウ属パレオサイコプスの科への配置と新種の記載と併せて検討した際に、この種の属の位置付けが再び疑問視された。^[4]

3年後、アーチボルドとマカーキン（2006年）は、始新世オカナガン高地のより大きなポリステコティド動物相について記述し、7つの命名された種と2つの無名種を詳述した。命名された種のうち3種と、記述されたが命名されていない2種は、ポリストエコタイトという「準分類群」に分類された。準分類群に分類された分類群はすべて、アーチボルドとマカーキンによって「巨大なクサカゲロウ」であるポリストエコティダエ科に属すると考えられていたが、化石の保存状態や不完全さのため、すでに記述された属に分類できず、新しい属として自信を持って指定することもできなかった。それぞれは、コムストック・ニーダムシステムを使用した羽の脈構造と保存された色彩パターンの両方に基づいて種として識別可能と考えられた。形態分類群としてのパラタクソンPolystoechotitesには正式な分類学的記述が与えられておらず、アーチボルドとマカーキンはそれが真の単系統群ではなく人工的な種のグループを含むことを認めた。^[5]

命名当時、Polystoechotites Polystoechotidae は昆虫学者によってクサカゲロウ科の別の科として扱われていた。しかし、2010年にPolystoechotidae科は「蛾クサカゲロウ科」であるIthonidae科に統合され、分子系統解析に基づいてPolystoechotidsは内部系統群として扱われるようになった。^[6]

パラタクソンとして、ポリストエコタイトのパラタクソンには具体的な説明が与えられていないが、より完全な標本が発見されるまで、言及された種にはそれぞれ独自の説明が与えられている。^[5]

P. piperatus は、わずかに細長く、おそらく亜三角形の輪郭を持つホロタイプの前翅から知られています。保存された状態では、長さは約 27 mm (1.1 インチ)、幅約 12.5 mm (0.49 インチ) で、全長は約 31 mm (1.2 インチ) と推定されます。翼膜には羽毛は存在しないようですが、不明瞭に保存された毛節があります。保存された色は、翼が主に明るい色または透明で、小さな暗い斑点がまだらに散らばっていたことを示しています。より大きくてより明確な暗い色は、翼の外側後縁に沿って見られ、外側の段階的な横脈の上に重なっています。^[5]

沿岸腔は翼基部付近で最大幅となり、その後下肋骨 (Sc) 脈と橈骨 (R ₁ )脈の接合部付近で最も狭くなり、先端部では再び広がる。下肋骨脈の構造はよく保存されていないが、目に見えることから、沿岸腔には横脈が存在しなかった可能性が高いことがわかる。下肋骨脈と橈骨脈は翼基部付近で特徴的な屈曲部を持ち、この種を他の多節骨類と区別している。橈骨扇状部 (Rs) は翼基部付近で橈骨から分岐し、先端部では 16 本の櫛状脈を形成し、そのうち 4 本は Rs 付近で分岐する。前肘 (CuA) 脈も分岐し、5 本から 7 本の長い脈を形成する。化石の縁が不完全なため、後肘 (CuP) 脈と肛門 (A) 脈は両方とも欠落している。^[5]

P. barksdalae は、ホロタイプ、すなわちクロンダイク山地の「ブート ヒル サイト」でリサ バークスデールによって収集された引き裂かれて損傷した前翅と、同じ場所で収集された種に暫定的に割り当てられている翅の断片から記述されました。ホロタイプ SR 97-03-09 A&B と追加の化石 SR 01-01-14 は、記述当時はストーンローズ インタープリティブ センターのコレクションに収蔵されていました。種小名barksdalaeは、ストーンローズのコレクション マネージャーおよび学芸員として、ワシントン州リパブリックの古生物学の発展に大きく貢献したバークスデールの広範かつ貴重な貢献を認める母称として選ばれました。翅膜の均一な暗色と、放射状セクターの 2 つの規則的な段階的な横脈、および肋骨部に段階的な横脈がまったくないことが、この種を他のポリストエコティッド類と区別しています。 2つの標本の保存された特徴に基づいて、この種はパレオサイコプスの一種である可能性があると指摘されましたが、均一な暗い翼の色と既知の化石の断片的な性質により、その分類については疑問が残ります。^[5]

アーチボルドとマカーキンは、保存されている長さ約30 mm (1.2インチ)と基部の最も広い部分が約12 mm (0.47インチ)であることに基づいて、ホロタイプの翼が完全な状態であれば長さ約35〜40 mm (1.4〜1.6インチ)、幅13〜15 mm (0.51〜0.59インチ)であったと推定した。対照的に、参照標本の保存された部分、48 mm × 6 mm (1.89インチ × 0.24インチ)に基づいて、アーチボルドとマカーキンは翼全体の長さを50〜54 mm (2.0〜2.1インチ)の間であると推定した。P. piperatusとは異なり、翼の遠位部、Rs1脈とRs2脈の間には、羽毛が存在する。毛節も存在し、保存されている肋翼縁に沿って位置しているが、翼縁の残りの部分は失われている。どちらの標本も翼膜の色は均一に暗色で、ホロタイプではさらに淡い色調の葉脈が見られる。^[5]

ホロタイプでは、枝分かれした上腕静脈は反復している。肋間腔は翼の頂点から長さの 1/5 から 1/4 の間で最大点に達し、そこから基部と頂点の両方で狭くなっている。確認されている 4 つの肋間横脈のうち 3 つは肋間腔の近位領域に存在し、4 つ目はより遠位に位置する。肋下横脈はすべて翼縁に達する前に分岐している。放射状腔には 2 つの別々の一連の規則的な段階横脈があり、1 つは外側の翼縁に近い位置にあり、もう 1 つは翼の中央のさらに奥に位置している。さらに、内側の段階横脈の近位側には散在して孤立した横脈がいくつかある。^[5]

参照された標本は、ホロタイプとは異なり、基部が広く、Sc 脈と R ₁脈の接合部付近で狭くなり、その後再びわずかに広がる肋骨領域を示しています。ホロタイプには 4 つの肋骨横脈がありますが、SR 01-01-14 では約 10 個の肋骨横脈が識別可能で、肋骨空間の遠位領域と近位領域に均等に分かれています。肋骨下、R ₁、放射状空間の大部分は、化石断片には存在しません。^[5]

1 つのホロタイプ標本からも知られるPolystoechotites falcatus は、 「コーナー ロット サイト」、場所 A0307 で発見されました。彼らは、ラテン語の「falcatus」(大きく湾曲した)に由来する種名falcatus を導きました。R _{1空間が肋骨下空間よりも狭いため、Archibald と Makarkin は}P. falcatusの部分化石を 前翼と見なしました。彼らはまた、色のパターン、一般的な脈、および翼の全体的な形状に基づいて、この種とチリで発見された現生のFontecilla graphicusとの類似性にも注目しました。しかし、化石が不完全なため、この種が実際にFontecillaの仲間であるのか、または類似性が翼の形状の収束によるものなのかを判断できませんでした。この種は、色のパターンと脈によって鎌状の翼を持つ他の polystoechotid と区別されます。F. graphicusでは肋骨空間は主に明るい色をしているが、Palaeopsychops douglasaeでは放射空間は主に暗い色をしている。P . falcatusでは両者の状態は逆である。^[5]

ホロタイプの保存された現存する断片は、長さ 20 mm (0.79 インチ)、幅約 10 mm (0.39 インチ) と推定される。これに基づき、アーチボルドとマカルキンは、鎌状の先端部が保存された状態で、翼全体のサイズを長さ 40～45 mm (1.6～1.8 インチ)、幅 15 mm (0.59 インチ) と推定した。彼らは、ニグマタの存在については言及していないが、保存された翼縁全体が毛状体で覆われ、肋縁に沿ってのみ不明瞭になると述べている。色彩は、翼の遠位肋腔と先端部にある多彩な明るい部分と暗い部分の斑点から構成される。既知の基底肋腔では、斑点が完全に暗くなった膜に移行し、既知の放射状、R ₁、肋下領域は明るい色調である。^[5]

P. lewisi は、2 つの別々の機関のコレクションに保管されているホロタイプ標本から記述されました。部分側SCSU-SR-0316 は、ミネソタ州セントクラウドのセントクラウド州立大学のコレクションに保管されており、対になる側SR 01-01-06 は、ストーンローズ インタープリティブ センターに保管されています。この化石には、リパブリックの「コーナー ロット サイト」でスタンドリー ルイスが収集した後翼の先端部分が保存されています。アーチボルドとマカーキンは、リパブリックにおける昆虫研究の先駆者としてのルイスの役割と、古昆虫学への幅広い貢献を称える父称として、種名lewisi を選択しました。^[5]ほぼすべての点で、羽はPalaeopsychops種の後羽と一致しているが、P. lewisi の羽には他のすべての polystoechotid 属とは対照的な 2 つの特徴があるため、Archibald と Makarkin はこの種をPolystoechotitesに分類することを選択した。肋下空間の基底部には多数の横脈があり、 R ₁空間の横脈は R ₁に対して完全に垂直である。他の polystoechotid 属のクサカゲロウ属にはこの特徴セットは見られず、翼の前頂縁がそれほどはっきりと湾曲していないことで特徴が強調され、これはPalaeopsychopsではより顕著である。Archibald と Makarkin は、横脈の特徴は新属を命名するには不十分だが、この種をPalaeopsychops属から除外するには十分であると考えた。^[5]

化石の保存された比率は長さ26 mm (1.0 in)、幅18 mm (0.71 in)で、アーチボルドとマカーキンは後翼の幅は最大で約18 mm (0.71 in)、生後最大で長さ42～44 mm (1.7～1.7 in)だったと推定した。タイプ記述ではニグマタについては触れられていないが、毛は翼脈に沿って存在し、翼膜には存在しない。大毛は翼の縦脈に沿って存在し、前部領域ではより長く密集し、後部領域でははるかに短くまばらになっている。翼の保存された部分は、前縁領域に沿った単一の明るいまたは透明な斑点を除いて暗い色調であるが、翼の基部は明るい色から透明色であったことを示す兆候がある。^[5]

P. barksdalaeとは異なり、R ₁と肋下腔は均等に比例しており、幅も同様である。肋下腔には 7 つの横脈があり、R ₁腔には 4 つあり、他の種よりも頻度が高い。R _{s静脈には 31 の枝があり、そのうち 28 は外側の段階的な横脈列を通過するまで分岐せず、その時点でそれぞれ数回二分枝する。さらに、R s}の先端の 3 つの枝はそれぞれ二分枝する。^[5]

ポリストエコタイト「Sp. A」は、孤立した前翼断片とほぼ完全で保存状態の良い前翼から知られており、どちらもコールドウォーターベッドキルチェナ遺跡から発見されました。完全な翼は、その異常に幅広いプロファイルにより、明確な三角形の輪郭を示しており、同様の色模様の種であるPalaeopsychops dodgeorumおよびP. marringeraeと区別されます。記載時点では、より小さな翼断片である標本 Q-0379 のみが物理的に調査されていました。より完全な標本 Q-0421 は 1992 年に収集され、サイモンフレーザー大学の古生物学コレクションに保管され、Archibald と Mathewes (2000) に図解されています。^[7]しかし、Archibald と Makarkin が 2006 年の論文のために化石を研究する準備をしていた頃には、標本は失われていたため、種の診断のための記述作業は既存の写真の調査に基づいて行われました。 Q-0421が行方不明になったため、アーチボルドとマカルキンは、この分類群に正式な名前を付けることはできないと判断し、代わりに非公式な名前であるポリストエコタイト「Sp. A」を使用しました。^[5]

標本 Q-0379 は非常に断片的で、翼はわずか 13 mm (0.51 インチ) しか残っていないが、Q-0421 は長さ 47 mm (1.9 インチ)、幅 28 mm (1.1 インチ) の完全な翼である。翼には 1 つの保存されたニグマがあり、Rs ₁と Rs _{2 の}脈の間の拡張領域に存在し、毛節は少なくとも翼の先端縁に沿って保存されている。色のパターンは、前縁から後縁まで翼膜を横切る細い交互の暗色と明色の縞で構成され、後縁で帯は翼縁をまたぐ丸いパッチに変化する。肋間隙は基部で狭く、基部と先端領域の間の長さの 4 分の 1 にわたって広がる。翼端近くの R ₁と Sc の脈の融合点と思われる地点を過ぎると、再び著しく広がる。外側にはよく発達した段階的な横脈が並び、放射状の空間にはさらに多数の横脈が散在している。Rs脈には約23の枝があり、R1には_{5つの横脈が保存されている。}ポリストエコタイトに分類される他の種とは異なり、肋骨下領域には横脈が保存されていない。^[5]

ポリストエコタイト「Sp. B」は、キルチェナで発見された、部分的に重なった前翅のペアからなる、化石化の進んでいない単一の標本から知られています。断片は保存状態で長さ 22 mm (0.87 インチ)、幅はわずか 8 mm (0.31 インチ) で、アーチボルドとマカルキンは、生きていたときの翅の長さは約 40 mm (1.6 インチ) だったと推定しています。翅はP. barksdalaeに似た均一な暗い色をしていますが、肋骨の空間の幅が広く、肋骨の段階的な一連の横脈が存在する可能性が高い点で異なります。P . barksdalaeには肋骨の空間横脈が散在しているだけですが、近位肋骨領域では、少なくとも 1 つの「Sp. B」の翼に 11 本、もう 1 つの翼に 7 本が見られました。保存されている Rs のセクションには、1 つのフォークと、横脈の散在した配置のみが示されています。化石の保存状態が悪かったため、Palaeopsychops setosusに見られるように放射状の空間の一部が密集して毛状突起に覆われていたのか、それとも化石化の過程で翼の部分が明らかにテクスチャリングされただけなのかは判断できなかった。^[5]

キルチェナ

共和国

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キルチェナと共和国

共和国

フロリサント

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共和国とフロサン

ポリストエコタイトの化石の大部分は、ブリティッシュコロンビア州中央部とワシントン州北東部の始新世オカナガン高地から発見されており、ワシントン州のクロンダイク山層からは3種の命名された種が、コールドウォーター・ベッド・キルチェナ遺跡からは2種の命名されていない種が発見されている。

オカナガン高地の3つの遺跡はすべて、火山活動が近く、温暖な温帯生態系に囲まれた高地の湖沼群である。^[8] 高地はおそらく中温 上部微温帯から下部中温帯の気候で、冬でも気温が降雪になるほど低くなることはめったになく、季節的にも均衡がとれていた。^[9] 湖を取り囲む古森林は、北米東部と東アジアの現代の温帯広葉樹林と混合林の前身とされている。化石生物相に基づくと、湖は、低地熱帯林生態系とされるワシントン州西部のピュージェット層とチャッカナット層に保存されている同時代の海岸林よりも標高が高く、気温も低かった。古標高の推定値は、海岸林より0.7～1.2 km (0.43～0.75 mi) 高かった。これは、湖沼群の古標高推定値と一致しており、その範囲は1.1～2.9 km（1,100～2,900 m）で、現代の標高0.8 km（0.50 mi）とほぼ同じですが、それよりも高くなっています。^[9]

年間平均気温の推定値は、共和国とキルチェナ古植物群の気候葉解析多変量プログラム (CLAMP)解析と、3 つの古植物群すべての葉縁解析 (LMA)から導き出されました。共和国の多重線形回帰後の CLAMP 結果では、年間平均気温は約 8.0 °C (46.4 °F) となり、LMA では 9.2 ± 2.0 °C (48.6 ± 3.6 °F) となりました。^[9]キルチェナの CLAMP 結果では、より高い 13.3 ± 2.1 °C (55.9 ± 3.8 °F) となり、これは LMA から返された 14.8 ± 2.0 °C (58.6 ± 3.6 °F) によって裏付けられました。^{[9] [10]}ホースフライ植物群のLMAは、平均年間気温10.4 ± 2.2 °C（50.7 ± 4.0 °F）を返しました。これは、15〜18.6 °C（59.0〜65.5 °F）と推定される沿岸ピュージェット群島の年間平均気温推定値よりも低いものです。共和国、キルチェナ、ホースフライの生物気候分析によると、平均年間降水量はそれぞれ115 ± 39 cm（45 ± 15インチ）、130 ± 27 cm（51 ± 11インチ）、105 ± 47 cm（41 ± 19インチ）です。^[9]

フロリサント層は、谷をせき止めた火山性土石流によって生じた連続した湖沼堆積物から構成されています。Polystoechotites piperatusが記述されたとき、フロリサント層は保存されている動植物に基づいて中新世の年代であると考えられていました。[1] [11] その後の研究と化石の記述により、^年代は より古くなっており、1985 年までにこの層は漸新世の年代に再割り当てされました。^[12]サニディン結晶 の放射年代測定を使用して層の年代をさらに精査した結果、 3407 万年前の年代が判明し、この層は始新世後期のプリアボニアン期に位置付けられました。^{[13] [14]}

湖を取り囲むフロリサント古森林は、現代の北アメリカ南東部に似ていると言われており、現在では亜熱帯から熱帯に見られ、旧世界に限定されている多くの分類群が代表的である。ハリー・マクギニティ(1953) は、この層で見つかった生物相の現代の生物地理学的同族に基づき、温暖な温帯気候を提唱した。現代の古標高の推定値は1,900～4,133 メートル (6,234～13,560 フィート) で、マクギニティによる当初の推定値 300～900 メートル (980～2,950 フィート) よりも大幅に高い。フロリサント層の年間平均気温の推定値は、気候葉解析多変量プログラム (CLAMP)解析と、古植物相の現代の森林相当値から導き出された。さまざまな方法の結果、年間平均気温は約10.8～17.5℃（51.4～63.5℉）の範囲であることが示され、一方、生物気候学的分析では年間平均降水量が50cm（20インチ）であることが示唆されている。^[15]