消化管生理学

消化管生理学は、消化管の物理的機能を扱う人体生理学の分野です。消化管の機能は、摂取した食物を機械的および化学的手段で処理し、栄養素を抽出し、老廃物を排泄することです。消化管は、口から肛門まで伸びる消化管と、消化を助ける関連腺、化学物質、ホルモン、酵素で構成されています。消化管で起こる主なプロセスは、運動、分泌、調節、消化、循環です。これらのプロセスが適切に機能し調整されることは、栄養素の効果的な消化と吸収を可能にし、健康を維持するために不可欠です。^{[1] [2]}

消化管は、ギャップ結合でつながった平滑筋サブユニットを使って運動性を生み出します。これらのサブユニットは、持続性または一過性に自発的に発火します。持続性収縮は、一度に数分から数時間持続する収縮です。これは、消化管の括約筋と前胃で発生します。もう一方のタイプの収縮は一過性収縮と呼ばれ、短い期間の弛緩と収縮から成り、後胃と小腸で発生し、外筋層によって実行されます。

運動が過剰になると下痢や嘔吐を引き起こし、運動が不十分になると便秘や嘔吐を引き起こし、どちらの場合も腹痛を引き起こす可能性があります。^[3]

これらの収縮の刺激は、おそらくカハール間質細胞と呼ばれる変性平滑筋細胞から生じます。これらの細胞は、平滑筋細胞に活動電位を引き起こす可能性のある徐波電位の自発的なサイクルを引き起こします。これらは、ギャップ結合を介して収縮性平滑筋と関連しています。活動電位が発生するには、これらの徐波電位が閾値レベルに達する必要があり、その時点で平滑筋の Ca ²⁺チャネルが開き、活動電位が発生します。収縮は細胞に入る Ca ^{2+ の}量に基づいて段階的に行われるため、徐波の持続時間が長いほど、活動電位が多く発生します。その結果、平滑筋からの収縮力が大きくなります。徐波の振幅と持続時間は、神経伝達物質、ホルモン、またはその他の傍分泌シグナル伝達の存在に基づいて変更できます。1 分間の徐波電位の数は、消化管内の場所によって異なります。この数は、胃では 3 波/分、腸では 12 波/分です。^[4]

以下に詳述する蠕動運動と分節運動、および振り子運動は、消化管収縮の独特なパターンの有名な例です。^[5]食事の合間に起こる移動性運動複合体は、弛緩から始まり、活動レベルが増加し、5～15分間続く蠕動活動のピークレベルに達するという、明確な段階を経た一連の蠕動波サイクルです。^[6] このサイクルは1.5～2時間ごとに繰り返されますが、食物の摂取によって中断されます。このプロセスの役割は、消化器系から余分な細菌や食物を除去することであると考えられます。^[7]

蠕動運動は、食事中および食事直後に起こるパターンの 1 つです。収縮は、消化管の短い部分を 1 つのセクションから次のセクションへと伝わる波状パターンで起こります。収縮は、システム内にある食物塊のすぐ後ろで起こり、食物塊を肛門に向かって次の平滑筋の弛緩セクションに押し込みます。その後、この弛緩セクションが収縮し、食物塊を毎秒 2～25 cm の速度でスムーズに前進させます。この収縮パターンは、ホルモン、傍分泌信号、自律神経系によって適切に制御されます。^[4]

分節収縮は、食事中や食事直後にも、腸に沿って短い範囲で分節状またはランダムなパターンで起こります。このプロセスは、縦筋が弛緩し、環状筋が交互に収縮することで行われ、食物が混合されます。この混合により、食物と消化酵素が均一な組成を維持し、上皮との接触を確実にして適切に吸収されます。^[4]

毎日、消化器系から 7 リットルの液体が分泌されます。この液体は、イオン、消化酵素、粘液、胆汁の 4 つの主要成分で構成されています。これらの液体の約半分は、消化器系の付属器官と腺を構成する唾液腺、膵臓、肝臓から分泌されます。残りの液体は、消化管上皮細胞から分泌されます。

分泌液の最大の成分はイオンと水で、これらは最初に分泌され、その後消化管に沿って再吸収されます。分泌されるイオンは主に、H ⁺、K ⁺、Cl ⁻、HCO ₃ ⁻、Na ⁺で構成されます。水はこれらのイオンの動きに従います。消化管は、能動輸送、促進拡散、および開チャネルイオン移動が可能なタンパク質システムを使用して、このイオンポンプを実行します。上皮の頂端側と基底外側のこれらのタンパク質の配置により、消化管内のイオンと水の正味の動きが決まります。

H ⁺と Cl ^{− は}胃壁細胞から胃腔に分泌され、 pH 1 の低酸性状態を作り出します。H ^{+ はK +}と交換されて胃に送り込まれます。このプロセスにもエネルギー源として ATP が必要ですが、その後 Cl ^{− は}開いた頂端チャネルタンパク質を通ってH ⁺の正電荷をたどります。

HCO ₃ ^{− の}分泌は、小腸の十二指腸に流れ込む酸性分泌物を中和するために起こります。HCO ₃ ^{−のほとんどは、膵臓の}腺房細胞からNaHCO ₃水溶液の形で発生します。 ^[6]これは、管内に存在するHCO ₃ ⁻とNa ⁺の両方の高濃度が浸透圧勾配を作り出し、水がそれに従う結果です。^[4]

消化管の2番目に重要な分泌物は、口、胃、腸で分泌される消化酵素です。これらの酵素の一部は補助消化器官から分泌され、その他は胃と腸の上皮細胞から分泌されます。これらの酵素の一部は消化管の壁に埋め込まれたままになりますが、他の酵素は不活性なプロ酵素の形で分泌されます。^[4]これらのプロ酵素が消化管の内腔に到達すると、特定のプロ酵素に特有の因子がそれを活性化します。その代表的な例がペプシンで、これは主細胞によって胃で分泌されます。分泌された形のペプシンは不活性（ペプシノーゲン）です。しかし、胃の内腔に到達すると、高濃度のH +によってペプシンに活性化され、消化に不可欠な酵素になります。酵素の放出は、神経、ホルモン、または傍分泌シグナルによって制御されます。しかし、一般的には、副交感神経の刺激により、すべての消化酵素の分泌が増加します。

粘液は胃や腸で分泌され、消化管の粘膜を滑らかにし、保護する働きをします。粘液はムチンと呼ばれる糖タンパク質の特定のファミリーで構成され、一般的に非常に粘性があります。粘液は、胃の粘液細胞と腸の杯細胞と呼ばれる2種類の特殊な細胞によって生成されます。粘液分泌を増加させるシグナルには、副交感神経支配、免疫系反応、腸管神経系メッセンジャーなどがあります。^[4]

胆汁は総胆管を通って小腸の十二指腸に分泌される。胆汁は肝細胞で生成され、食事中に放出されるまで胆嚢に蓄えられる。胆汁は、胆汁酸塩、ビリルビン、コレステロールの3つの要素から構成される。ビリルビンはヘモグロビンの分解によって生じる老廃物である。存在するコレステロールは便とともに排泄される。胆汁酸塩成分は活性非酵素物質であり、両性の性質により水と乳化して脂肪の吸収を促進する。これらの塩は肝細胞内で胆汁酸とアミノ酸が結合して形成される。薬物分解の老廃物などの他の化合物も胆汁中に存在する。^[6]

消化器系は、適切に機能するために不可欠な複雑な運動および分泌調節システムを備えています。この役割は、中枢神経系（CNS）からの長い反射、腸管神経系（ENS）からの短い反射、および消化管ペプチドからの反射が互いに調和して機能するシステムを介して達成されます。^[4]

消化器系への長い反射は、感覚ニューロンが脳に情報を送り、脳がその信号を統合して消化器系にメッセージを送るというものです。状況によっては、感覚情報は消化管自体から来ますが、他の状況では、情報は消化管以外の情報源から受け取られます。後者の状況が発生すると、これらの反射はフィードフォワード反射と呼ばれます。このタイプの反射には、消化管に影響を及ぼす食物や危険に対する反応が含まれます。また、緊張したときに胃がムカムカするなど、感情的な反応も消化管の反応を引き起こすことがあります。消化管のフィードフォワード反射と感情的な反射は、頭反射と見なされます。^[4]

消化器系の制御もENSによって行われ、ENSは運動性、分泌、成長の調節を助ける消化脳と考えることができます。消化器系からの感覚情報は、腸管系だけで受信、統合、および作用することができます。これが起こると、反射は短反射と呼ばれます。^[4]これはいくつかの状況に当てはまりますが、ENSはCNSと連携して機能することもあります。内臓からの迷走神経求心性神経は延髄によって受信され、遠心性神経は迷走神経によって影響を受けます。これが起こると、反射は迷走迷走神経反射と呼ばれます。腸管壁にある筋層間神経叢と粘膜下神経叢はどちらも腸管腔またはCNSから感覚信号を受け取ります。^[6]

詳細については、消化管ホルモンを参照してください。

消化管ペプチドは、消化管細胞自体から血液中に放出されるシグナル分子です。脳、消化器官、消化管など、さまざまな組織に作用します。その効果は、運動性や分泌に対する興奮性または抑制性から、脳に作用した場合の満腹感や空腹感まで多岐にわたります。これらのホルモンは、ガストリンおよびセクレチンファミリーの 3 つの主要なカテゴリに分類され、3 番目のファミリーは他の 2 つのファミリーとは異なり、他のすべてのホルモンで構成されています。消化管ペプチドに関する詳細は、以下の表にまとめられています。^[8]

• 炭水化物（単糖類、二糖類）
• タンパク質
• 脂質

• 上腸間膜動脈
• 下腸間膜動脈

• ブリストル大学のノート
• 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)における消化器+生理学