窒素循環に対する人間の影響

温帯系における陸上植物の成長の多くは窒素によって制限されるため、窒素投入（沈着や施肥など）によって窒素利用可能性が増加し、一時的に窒素吸収、植物および微生物の成長、植物バイオマスおよび土壌有機物への窒素蓄積が増加します。^{[ 14 ]}有機物への窒素の取り込み量が増えると、C:N比が低下し、従属栄養微生物による有機物分解（アンモニア化）中に無機態窒素（NH4+）の放出が_増加^{します。 [ 15 ]}アンモニア化が増加すると、無機態窒素の硝化も増加します。微生物による硝化および脱窒は「漏出」するため、窒素沈着によって微量ガスの排出量が増加すると予想されます。^{[ 16 ]}_{さらに、土壌中のNH4} ⁺蓄積が増加すると、硝化プロセスによって水素イオンが放出され、土壌が酸性化します。硝化の生成物であるNO ₃ ⁻は非常に移動性が高く、カルシウムやマグネシウムなどの正に帯電したアルカリ性鉱物とともに土壌から溶脱される可能性があります。^{[ 6 ]}酸性土壌では、移動したアルミニウムイオンが毒性濃度に達し、陸上生態系と隣接する水生生態系の両方に悪影響を及ぼす可能性があります。

人為的な窒素源は、一般的に沈着によって高地の森林に到達します。^{[ 17 ]}人間の活動による窒素沈着量の増加が懸念されるのは、森林生態系における栄養循環の変化です。数多くの研究が、大気中の窒素沈着が森林の生産性と炭素貯蔵に及ぼすプラスとマイナスの両方の影響を示しています。添加された窒素は微生物によって急速に固定されることが多く、^{[ 18 ]}残りの利用可能な窒素の影響は、植物群落の窒素吸収能力に依存します。^{[ 19 ]}吸収量の多いシステムでは、窒素は植物バイオマスに同化され、純一次生産量（NPP）の増加、そして光合成能力の向上による炭素隔離の増加につながる可能性があります。しかし、窒素添加に対する生態系の反応は、気候、土地利用履歴、窒素添加量など、多くの場所固有の要因に依存します。たとえば、米国北東部では、慢性的に窒素が投入された広葉樹林は、針葉樹林よりも窒素を保持し、年間純一次生産量（ANPP）を増加させる能力が高いことが示されています。^{[ 20 ]} N の投入量がシステムの需要を超えると、N は浸出やガスフラックスによって失われる可能性がある。利用可能な N が生態系 (植生、土壌、微生物など) の吸収能力を超えると、N飽和が発生し、過剰な N が地表水、地下水、大気に失われる。^{[ 14 ] [ 19 ] [ 20 ]} N 飽和は、栄養バランスの崩れ (硝酸塩の浸出によるカルシウムの損失など) や森林の衰退につながる可能性がある。^{[ 15 ]}

ハーバード森林長期生態研究（LTER）プログラムで行われた15年間の慢性的な窒素添加に関する研究では、温帯林における窒素沈着量の増加が栄養循環に及ぼす多くの影響が明らかになった。慢性的な窒素添加は、浸出損失の増加、マツの死亡率の増加、バイオマス蓄積の停止をもたらすことがわかった。^{[ 20 ]}別の研究では、慢性的な窒素添加は非光合成性窒素の蓄積をもたらし、その結果光合成能力が低下し、深刻な炭素ストレスと死亡につながると報告されている。^{[ 19 ]}これらの知見は、窒素投入量の増加がNPPと炭素隔離を増加させるという以前の仮説を否定するものである。

多くの植物群落は低栄養条件下で進化してきたため、窒素投入量の増加は生物的および非生物的相互作用を変化させ、群落構成の変化につながる可能性がある。いくつかの栄養添加研究では、窒素投入量の増加が急速に成長する植物種の優占につながり、それに伴って種の多様性が低下することが示されている。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}急速に成長する種は窒素吸収に対する親和性が高く、地上バイオマスが高いため日光へのアクセスを遮断することで、成長の遅い植物種を駆逐する。^{[ 24 ]}他の研究では、土壌の酸性化や菌根群落の変化など、窒素富栄養化に対するシステムの二次的反応により、ストレス耐性種が感受性の高い種よりも優位に立つことがわかっている。^{[ 13 ] [ 25 ]}アーバスキュラー菌根菌と共生している樹木は、これらの菌類が土壌有機窒素を分解できないため、土壌窒素の増加から恩恵を受ける可能性が高い。^{[ 26 ]}他の2つの研究では、窒素利用可能性の増加が種多様性のあるヒースランドの減少につながっているという証拠が見つかりました。ヒースランドは窒素の少ない土壌が特徴で、窒素を必要とする草は生育しません。しかし、窒素沈着と土壌酸性化の増加に伴い、侵入する草地が低地のヒースランドに取って代わります。^{[ 27 ] [ 28 ]}

最近の古い畑の遷移における窒素施肥と撹乱（すなわち耕起）の実験的研究では、撹乱レベルに関係なく、窒素の増加に伴って種の豊富さが減少することがわかった。競争実験では、競争優位種が撹乱イベントの間に競争的に劣る種を排除することが示された。窒素投入量の増加に伴い、競争は地下から地上（すなわち光をめぐる競争）に移行し、パッチの定着率は著しく低下した。これらの内部変化は、種間の競争と定着のトレードオフのバランスを変化させることで、群集に劇的な影響を与える可能性がある。^{[ 23 ]}パッチベースのシステムでは、十分に高い撹乱率があれば、競争能力と定着能力のトレードオフを通じて地域的な共存が起こり得る。^{[ 29 ]}つまり、競争能力と定着能力の順位が逆であれば、撹乱によってパッチから優れた競争種が除去され、優れた定着種が定着できるようになるため、植物は空間的にも時間的にも共存できる。しかし、ウィルソンとティルマンが示したように、栄養分の投入量を増やすとトレードオフが解消され、これらの優れた定着者/劣った競争者の競争的排除につながる可能性がある。^{[ 23 ]}

陸上景観における大気中の窒素沈着は、土壌微生物プロセスによって生物学的に利用可能な窒素に変換され、地表水の酸性化や生物多様性の喪失につながる可能性がある。土壌の酸性化により緩衝能力がほとんどない場合、陸上システムおよび大気からのNO ₃ ⁻および NH ₄ ^{+ の}流入は淡水システムを酸性化させる可能性がある。^{[ 10 ]}ヨーロッパ、米国北東部、およびアジアにおける窒素汚染は、淡水酸性化に関する現在の懸念事項である。^{[ 30 ]}オンタリオ州北西部の実験湖沼地域 (ELA) における湖沼酸性化研究では、酸性化による在来魚種への酸性度増加の悪影響が明確に示された。レイクトラウト (Salvelinus namaycush) の加入と成長は、酸性化中に主要な餌となる種が絶滅したために劇的に減少した。^{[ 31 ]}農業、畜産、肥料、浄化槽、その他の発生源からの反応性窒素は、ほとんどの工業国の水路における硝酸塩濃度を上昇させている。ノルウェーの1,000の湖では、硝酸塩濃度が10年足らずで2倍になった。米国北東部とヨーロッパの大部分の河川では、過去100年間で硝酸塩濃度が10～15倍に増加した。反応性窒素は、河川、湖、川、地下水への流出によって飲料水を汚染する可能性がある。米国だけでも、地下水源の20%が世界保健機関の飲料水中の硝酸塩濃度の制限を超えている。これらの高濃度は、硝酸イオンが血液の酸素運搬能力を弱める「ブルーベビー病」を引き起こす可能性がある。研究によると、高濃度の硝酸塩は生殖に関する問題や、膀胱がんや卵巣がんなどの一部のがんの発症傾向とも関連付けられている。^{[ 32 ]}

都市化、森林伐採、農業活動は、河川を介して沿岸水域に堆積物や栄養塩を大量に流入させる主な要因となっている。^{[ 10 ]}海洋システムへの栄養塩流入量の増加は、生産性や漁獲量の短期的な増加と、富栄養化による長期的な悪影響の両方をもたらし^ている。20世紀後半にミシシッピ川の硝酸塩負荷が_{3倍になったことは、ミシシッピデルタ周辺水域の漁獲量の増加と相関関係にある。} ^{[ 33 ]}しかし、これらの栄養塩流入は、メキシコ湾で季節的な低酸素状態（酸素濃度が2～3 mg L ⁻¹未満、「デッドゾーン」）を引き起こしている。^{[ 1 ] [ 10 ]}河口域や沿岸域では、栄養塩の流入量が多いと一次生産（植物プランクトン、海草、大型藻類など）が増加し、濁度が増して水柱全体への光の透過率が低下します。その結果、水没植物の成長が衰え、生息地の複雑さと酸素生成が減少します。一次生産（植物プランクトン、大型藻類など）の増加により、腐敗した有機物（老化した一次生産物）が沈降し、水柱の下層で好気性細菌によって消費される際に、炭素が底層水に流入します。その結果、底層水での酸素消費量は、表層水からの酸素拡散量よりも多くなります。さらに、有害藻類ブルーム（HAB）と呼ばれる特定の藻類ブルームは、神経筋障害や臓器障害を引き起こす可能性のある毒素を生成します。これらの藻類ブルームは、他の海洋生物や人間にも有害となる可能性があります。^{[ 34 ] [ 35 ]}