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聴覚範囲とは、人間や他の動物が聞き取れる周波数範囲を指しますが、レベルの範囲を指す場合もあります。人間の聴覚範囲は一般的に 20 ～ 20,000 Hz とされていますが、[ 3 ] [ 4 ] [注 1 ]特に高周波数では個人差が大きく、加齢に伴い高周波数に対する感度が徐々に低下するのは正常と考えられています。感度は等ラウドネス曲線で示されるように周波数によっても変化します。聴力低下のルーチン検査では、通常、正常値に対する閾値レベルを示すオージオグラムが用いられます。
いくつかの動物種は、人間の可聴域をはるかに超える周波数を聞き取ることができる。例えば、イルカやコウモリの 中には、 100kHzを超える周波数を聞き取れるものもいる。ゾウは 16Hz～12kHzの音を聞き取ることができ 、クジラの中には7Hzという超低周波音を聞き取れるものもいる 。
内耳の有毛細胞にある「毛」、ステレオシリアの高さは、非常に高い周波数の聴覚検出のための1μmから、一部の前庭系では50μm以上まで様々である。[ 5 ]
聴力の基本的な測定方法として、生物の通常の聴覚範囲全体にわたるさまざまな周波数での絶対的な聴覚閾値（最小識別可能な音レベル）のグラフであるオージオグラムが挙げられます。 [ 6 ]
行動聴覚検査または生理学的検査は、人間や他の動物の聴覚閾値を調べるために使用できます。人間の場合、検査では特定の周波数（音高）と強度（音量）の音を提示します。被験者は音が聞こえたら、手を上げるかボタンを押してそれを知らせます。被験者が聞き取れる最小の強度が記録されます。子供の場合、検査方法は異なります。音に対する反応は、頭を回したり、おもちゃを使ったりすることで示されます。子供は、おもちゃの人形をボートに乗せるなど、音を聞いたときに何をすべきかを学びます。動物の検査でも同様の手法が使用でき、音に反応した際の報酬として食べ物が使われます。さまざまな哺乳類の聴覚に関する情報は、主に行動聴覚検査によって得られました。
生理学的検査では、患者が意識的に反応する必要はありません。[ 7 ]
人間の場合、音波は外耳道を通って耳に入り、鼓膜に到達します。これらの音波の圧縮と膨張によってこの薄い膜が振動し、中耳の骨（耳小骨：槌骨、砧骨、鐙骨）、蝸牛内の基底液、そして蝸牛内の有毛細胞（ステレオシリア）に共鳴振動を引き起こします。これらの有毛細胞は蝸牛の底部から頂部まで並んでおり、刺激された部位と刺激の強さによって音の種類が分かります。有毛細胞から得られた情報は聴神経を介して脳に送られ、処理されます。
一般的に人間の聴覚範囲は 20 ～ 20,000 Hz であるとされています。[ 3 ] [ 4 ] [注 1 ]理想的な実験室条件下では、人間は 12 Hz [ 8 ]という低い音から 28 kHz という高い音まで聞くことができます が、成人では 15 kHz で閾値が急激に上昇し、これは蝸牛 の最後の聴覚チャネルに対応します。[ 9 ]人間の聴覚系は 2,000 ～ 5,000 Hz の周波数に最も敏感です。[ 10 ]個々の聴覚範囲は、人間の耳と神経系の一般的な状態によって異なります。聴覚範囲は生涯を通じて縮小し、[ 11 ]通常、上限周波数が低下し始めるのは 8 歳頃です。女性は男性よりも聴力を失う頻度がやや低いです。これは多くの社会的要因と外的要因によるものです。たとえば、男性は騒がしい場所で過ごす時間が長く、これは仕事だけでなく趣味やその他の活動にも関連しています。女性は閉経後に聴力低下がより顕著になります。女性では、聴力低下は低周波数と中周波数の一部でより深刻ですが、男性は高周波数で聴力低下を起こしやすい傾向があります。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
人間の聴力のオージオグラムは、オージオメーターを使用して作成されます。オージオメーターは、通常、校正済みのヘッドホンを介して、指定されたレベルで異なる周波数を被験者に提示します。レベルは、最小可聴曲線として知られる標準グラフに対して周波数に応じて重み付けされます。このグラフは、「正常な」聴力を表すことを目的としています。聴力の閾値は、等ラウドネス曲線上で約 0フォン(つまり、健康な若い人間が検出できる最も静かな音の約20マイクロパスカル) に設定されていますが、 [ 15 ] ANSI規格では 1 kHz に標準化されています。[ 16 ]異なる基準レベルを使用する規格は、オージオグラムに違いを生じさせます。たとえば、ASA-1951 規格では1 kHz で16.5 dB SPL (音圧レベル)のレベルが使用されていましたが、後の ANSI-1969/ISO-1963 規格では6.5 dB SPLが使用され、高齢者には 10 dB の補正が適用されます。
特に小型の霊長類の中には、超音波領域の周波数まで聞き取れるものがいます。60 dB SPL の信号で測定すると、セネガルブッシュベイビーの聴覚範囲は 92 Hz～65 kHz、ワオキツネザル は 67 Hz～58 kHzです。テストされた 19 種の霊長類のうち、ニホンザルは最も広い範囲 (28 Hz～34.5 kHz) を持ち、ヒトの31 Hz～17.6 kHz と比較されます。 [ 17 ]
猫は優れた聴覚を持ち、非常に広い周波数範囲を感知できます。人間やほとんどの犬よりも高い音を聞き取ることができ、55 Hzから 79 kHzまでの周波数を感知できます。[ 17 ] [ 18 ]猫はこの超音波を聞く能力をコミュニケーションには使用しませんが、多くの種類のげっ歯類が超音波の鳴き声を発するため、狩りにはおそらく重要です。 [ 19 ] [ 20 ]猫の聴覚は非常に敏感で、あらゆる哺乳類の中でも最高レベルであり、 500 Hz から 32 kHzの範囲で最も鋭敏です。[ 17 ] [ 21 ]この感度は、音を増幅し、猫が音の方向を感知するのに役立つ、猫の大きく可動する外耳 (耳介) によってさらに強化されます。[ 19 ]
犬の聴覚能力は犬種と年齢によって異なりますが、通常は 67 Hz から 45 kHz の範囲です。[ 22 ] [ 23 ]人間と同様に、ジャーマン シェパードやミニチュア プードルなど、一部の犬種では年齢とともに聴覚範囲が狭くなります。 [ 24 ]犬は音を聞くと、受信を最大化するために耳を音の方向に動かします。これを実現するために、犬の耳は少なくとも 18 個の筋肉によって制御されており、耳を傾けたり回転させたりすることができます。耳の形状も音をより正確に聞き取るのに役立ちます。多くの犬種は、音を方向付けて増幅する直立した湾曲した耳を持っています。
犬は人間よりも高周波の音を聞き取れるため、世界の音響的知覚が異なります。[ 24 ]人間には大きく聞こえる音は、犬を怖がらせる高周波音を発することがよくあります。犬笛と呼ばれる超音波を発する笛は、犬がそのようなレベルの音によく反応するため、犬の訓練に使用されます。野生では、犬は聴覚能力を使って狩りをし、食べ物を見つけます。家畜化された犬種は、聴覚能力が高いため、財産を守るためによく使われます。[ 23 ]いわゆる「ネルソン」犬笛は、人間には聞こえる周波数よりも高いが、犬の聴覚の範囲内の周波数の音を発します。
コウモリは夜間の活動に対応するため、非常に敏感な聴覚を発達させてきました。聴覚の範囲は種によって異なり、最低で1kHzの 種もあれば、最高で200kHzに達する種もあります 。200kHzを検出できるコウモリは、 10kHz 以下の音はあまりよく聞こえません 。[ 25 ]いずれにしても、コウモリの聴覚の最も敏感な範囲は狭く、約15kHz から90kHzです 。[ 25 ]
コウモリは反響定位を使って物体の周りを移動し、獲物を見つけます。コウモリは非常に大きく短い音を出し、跳ね返ってきた反響を評価します。コウモリは飛んでいる昆虫を狩ります。これらの昆虫はコウモリの鳴き声の微かな反響を返します。昆虫の種類、大きさ、距離は、反響の質と反響が跳ね返ってくるまでの時間によって判断できます。鳴き声には、定周波数(CF) と周波数変調(FM) の 2 種類があり、周波数が下がります。[ 26 ]それぞれの種類は異なる情報を示します。CF は物体を検出するために使用され、FM はその距離を評価するために使用されます。コウモリが生成する音のパルスはわずか数千分の 1 秒しか続きません。鳴き声の間の沈黙は、反響の形で戻ってくる情報を聞き取る時間を与えます。証拠は、コウモリがドップラー効果によって生成される音のピッチの変化を使用して、周囲の物体に対する飛行速度を評価していることを示唆しています。[ 27 ]大きさ、形、質感に関する情報が積み重なって、周囲の状況や獲物の位置を把握する。これらの要素を利用することで、コウモリは動きの変化をうまく追跡し、獲物を狩ることができる。
ネズミは体に比べて耳が大きい。ネズミは人間よりも高い周波数を聞き取ることができ、その周波数範囲は1kHz から70kHzである 。ネズミは人間が聞き取れる低い周波数は聞き取れず、人間には聞こえない高周波音を使ってコミュニケーションをとる。若いネズミの危険を知らせる鳴き声は40kHzで発せられる 。ネズミは捕食者の周波数範囲外の音を発する能力を利用して、身をさらすことなく他のネズミに危険を知らせるが、注目すべきことに、ネコの聴覚範囲はネズミの鳴き声の全範囲を網羅している。人間が聞き取れるキーキーという鳴き声は周波数が低く、ネズミは低周波音の方が高周波音よりも遠くまで届くため、遠距離の呼びかけにこれを使用する。[ 28 ]
鳥にとって聴覚は2番目に重要な感覚であり、耳は音を集中させるために漏斗状になっています。耳は目のやや後ろ下方に位置し、保護のために耳羽と呼ばれる柔らかい羽毛で覆われています。フクロウのように、顔の円盤状の構造が音を耳に集めるのに役立つなど、鳥の頭の形も聴覚に影響を与えることがあります。
鳥の聴覚範囲は 1 kHz から 4 kHz の間で最も敏感ですが、その全範囲はおおよそ人間の聴覚と似ており、鳥の種類によって上限または下限が異なります。超音波に反応する鳥は観察されていませんが、特定の種類の鳥は超低周波音を聞くことができます。[ 29 ]「鳥は特に音高、音色、リズムの変化に敏感で、騒がしい群れの中でも、これらの変化を利用して他の個々の鳥を認識します。鳥はまた、さまざまな状況で異なる音、歌、鳴き声を使用し、さまざまな音を認識することは、鳴き声が捕食者の警告なのか、縄張りの主張なのか、食べ物の共有の申し出なのかを判断するために不可欠です。」[ 30 ]
「一部の鳥、特にアブラヨタカは、コウモリと同じようにエコーロケーションも利用します。これらの鳥は洞窟に生息し、鋭敏な視覚でも十分役に立たない暗い洞窟内を移動するために、素早い鳴き声やクリック音を使用します。」[ 30 ]
ハトは超低周波音を聞くことができます。平均的なハトは0.5Hzという低い音を聞くことができるため 、遠くの嵐、地震、さらには火山を感知することができます。[ 31 ] [ 32 ]これはハトが方向を定めるのにも役立ちます。
オオワックスガ（Galleria mellonella）は、これまでに記録された中で最も高い音の周波数範囲を持っています。彼らは最大300kHzの周波数を聞き取ることができます 。これはコウモリから逃れるのに役立つと考えられます。[ 31 ] [ 32 ]
魚類はほとんどの哺乳類に比べて聴覚範囲が狭い。金魚やナマズはウェーバー器官を持っており、マグロよりも広い聴覚範囲を持っている。[ 1 ]
水生環境は陸上環境とは物理的特性が大きく異なるため、海洋哺乳類の聴覚は陸上哺乳類とは異なっている。こうした聴覚系の違いから、水生哺乳類、特にイルカに関する広範な研究が行われてきた。
研究者たちは通常、海洋哺乳類を水中での聴覚の最適範囲に基づいて 5 つの聴覚グループに分類します。(Ketten、1998):シロナガスクジラなどの低周波ヒゲクジラ類(7 Hz ～ 35 kHz)、ほとんどのイルカやマッコウクジラ などの中周波歯クジラ類(150 Hz ～ 160 kHz) 、一部のイルカやネズミイルカなどの高周波歯クジラ類(275 Hz ～ 160 kHz)、アザラシ類 (50 Hz ～ 86 kHz)、オットセイ類やアシカ類(60 Hz ～ 39 kHz)。[ 33 ]
陸生哺乳類の聴覚系は、通常、外耳道を通して音波を伝達することで機能します。アザラシ、アシカ、セイウチの外耳道は陸生哺乳類のものと似ており、同じように機能している可能性があります。クジラやイルカでは、音がどのように耳に伝わるのかは完全には明らかではありませんが、いくつかの研究では、下顎付近の組織によって音が耳に伝わることを強く示唆しています。ハクジラ類（歯クジラ）と呼ばれるクジラのグループは、エコーロケーションを使って獲物などの物体の位置を特定します。歯クジラ類は、耳が頭蓋骨から離れて離れているという点でも特異であり、これが音源の位置特定に役立っており、エコーロケーションの重要な要素となっています。
研究[ 34 ]によると、イルカの個体群には2種類の異なるタイプの蝸牛が存在することがわかっています。タイプIはアマゾンカワイルカとネズミイルカに見られます。これらのイルカは、エコーロケーションに非常に高い周波数の信号を使用します。ネズミイルカは2kHz と110kHz以上の2つの周波数帯で音を発します 。これらのイルカの蝸牛は、非常に高い周波数の音に対応するように特殊化されており、基部が非常に狭くなっています。
II型蝸牛は、主にバンドウイルカなどの外洋性クジラ類に見られます。バンドウイルカが発する音は周波数が低く、通常75～150,000Hzの範囲です 。この範囲の高周波は反響定位にも使用され、低周波は信号が遠くまで伝わるため、一般的に社会的交流に関連付けられています。
海洋哺乳類は、さまざまな方法で鳴き声を使います。イルカはクリック音や口笛のような音でコミュニケーションを取り、クジラは低周波のうなり声やパルス信号を使用します。それぞれの信号は周波数が異なり、異なる信号が異なる内容を伝えるために使われます。イルカの場合、エコーロケーションは物体の探知と特徴付けに用いられ、口笛のような音は社会的な群れの中で識別やコミュニケーションの手段として使われます。
聴覚信号と人間の聴取者にとって許容される周波数範囲は、人間の聴覚の限界である20Hzから20kHzである。
ほとんどの人が12サイクルという低い周波数特性を得ることができます。
絶対閾値は通常、信号周波数が約15kHzを超えると急激に上昇し始めます。...今回の結果は、レベルが約100dB SPLを超えると、一部の人間は少なくとも28kHzまでの音を知覚できることを示しています。
聴覚は2000～5000Hzの範囲で最も敏感である（つまり、閾値に達するのに必要な強度が最も小さい）。
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