心臓の発達

心臓の発達
人間の心臓の発達（上）と、4週目と8週目の心室の形成（下）。この図では、青と赤は血液の流入と流出（静脈血と動脈血ではない）を表しています。最初は、すべての静脈血が尾部/心房から心室/頭部に流れますが、これは成人とはまったく異なるパターンです。[1] [2]
詳細
生じる	心臓
システム	胎児循環、循環器系
解剖学用語 [Wikidataで編集]

心臓の発達は、心臓形成とも呼ばれ、出生前の心臓の発達を指します。これは、2 つの心内膜管の形成から始まり、それらが融合して管状心臓(原始心管とも呼ばれます) を形成します。心臓は、脊椎動物の胚における最初の機能的器官です。

管状心臓は、すぐに動脈幹、心臓球、原始心室、原始心房、静脈洞に分化します。動脈幹は上行大動脈と肺動脈幹に分かれます。心臓球は心室の一部を形成します。静脈洞は胎児循環に接続します。

心臓の管は右側に伸びてループ状になり、体の左右非対称性の最初の視覚的兆候となります。心房と心室の中に隔壁が形成され、心臓の左側と右側が分離されます。^[3]

心臓は胚中胚葉細胞から発生し、胚葉 形成後に中皮、内皮、心筋に分化する。心臓誘導は胚葉形成中に前中胚葉で、主にDKK1などのWNTシグナル伝達の内因性阻害剤を介して隣接する内胚葉（胚外および胚葉の両方）との相互作用を通じて起こる。^{[4] [5]} 中皮心膜は心臓の外側の内層を形成する。心臓の内側の内層である心内膜、リンパ管、血管は内皮から発生する。^{[6] [2]}

神経板の両側にある内臓胸膜間葉組織では、心臓形成領域として馬蹄形の領域が形成される。これは、血液細胞と血管の前身である心筋芽細胞 と血液島から形成された。 ^[7] 19日目までに、この領域の両側に心内膜管が形成され始める。これら2つの管は成長し、3週目までに互いに収束して融合し、プログラムされた細胞死を利用して1本の管、つまり管状心臓を形成する。^[8]

内臓胸膜間葉から、心臓形成領域が頭側および神経板の側方に発達する。この領域では、2つの別々の血管形成細胞クラスターが両側に形成され、融合して心内膜管を形成する。胚の折り畳みが始まると、2つの心内膜管は胸腔内に押し込まれ、融合し始め、これは約22日目に完了する。^{[9] [2]}

受精後約18～19日目に、心臓が形成され始めます。心臓は、胎児の頭部近くの心臓形成領域で発達し始めます。^[1]細胞シグナル伝達に続いて、2本のストランドまたはコードが心臓形成領域で形成され始めます^[1]これらが形成されると、その中に内腔が形成され、その時点で心内膜管と呼ばれます。^[1]管の形成と同時に、他の主要な心臓構成要素も形成されます。^[8] 2本の管は一緒に移動して融合し、1本の原始的な心管を形成し、すぐに5つの異なる領域を形成します。^{[1]頭から尾に向かって、これらは}動脈幹、心臓球、原始心室、原始心房、および静脈洞です。^[1]最初は、すべての静脈血が静脈洞に流れ込み、収縮によって血液は尾から頭へ、または静脈洞から動脈幹へと送られます。^[1]動脈幹は分裂して大動脈と肺動脈を形成し、心臓球は右心室に発達し、原始心室は左心室を形成し、原始心房は左心房と右心房の前部とその付属器になり、静脈洞は右心房の後部、洞房結節、冠状静脈洞に発達します。^[1]

心臓発生領域の中央部分は、口腔咽頭膜と神経板の前にあります。脳と頭蓋ひだの成長により口腔咽頭膜が前方に押し出され、心臓と心膜腔はまず頸部に移動し、次に胸部に移動します。馬蹄形の領域の湾曲した部分は、心管が拡大し続けるにつれて拡大し、将来の心室漏斗部と心室領域を形成します。心管は尾極で静脈ドレナージを受け取り始め、第1大動脈弓から極頭を通って背側大動脈に血液を送り出します。最初、心管は背側中胚葉と呼ばれる中胚葉組織のひだによって心膜腔の背側に付着したままです。この中胚葉は消失し、心膜腔の両側を接続する2つの心膜洞、横心膜洞と斜心膜洞を形成します。 ^[7]

心筋は肥厚し、ヒアルロン酸を含む豊富な細胞外マトリックスの厚い層を分泌し、これが内皮を隔てます。その後、中皮細胞が心膜を形成し、移動して心外膜の大部分を形成します。その後、心臓の内側の内皮層である心内膜と、心管の外側を覆う心筋壁である心外膜によって心管が形成されます。 ^[7]

心管は伸び続け、23日目には形態形成と呼ばれるプロセスで心臓のループが始まります。頭部分は正面から時計回りに曲がります。心房部分は頭方向に動き始め、元の位置から左に移動します。この湾曲した形状は心臓に近づき、28日目に成長を終えます。導管は、初期胚で共通心房と共通心室を接続する心房心室接合部を形成します。動脈球部は右心室の小柱部分を形成します。円錐は両心室の漏斗血液を形成します。動脈幹と根部は、大動脈の近位部分と肺動脈を形成します。心室と動脈球部の接合部は、一次心室内孔と呼ばれます。心管は頭尾方向に沿って心臓領域に分かれており、原始左心室と呼ばれる原始心室と原始右心室と呼ばれる小柱近位動脈球に分かれています。^[10]この場合、心臓には隔壁は存在しません。

心臓と腸の不思議な回転については機能的な説明がないが、この現象の進化と発達を説明する理論が 1 つある。この軸ねじれ理論によると、これはすべての脊椎動物の体が初期胚でねじれるためだという。ねじれにより前頭部 (顔と大脳を含む) が時計回りに回転し、体の残りの外側が反時計回りに回転するため、脊椎動物の体は外側で対称になる。心臓と内臓には左右対称になる進化的圧力がないため、これらの体の部分はねじれから除外され、非対称のままである。^[11]

4週目の半ばに、静脈洞は右洞と左洞の両極から静脈血を受け取ります。各極は、卵黄静脈、臍静脈、および共通主静脈の3つの主要な静脈から血液を受け取ります。静脈洞の開口部は時計回りに動きます。この動きは主に、発達の第4週と第5週の間に静脈系で発生する左から右への血液のシャントによって引き起こされます。^[12]

10週目に左心房共通主静脈が消失すると、左心房の斜静脈と冠状静脈洞のみが残る。右極は右心房と結合して右心房の壁部分を形成する。右静脈弁と左静脈弁が融合し、中隔隆起と呼ばれるピークを形成する。最初はこれらの弁は大きいが、時間の経過とともに左静脈弁と中隔隆起は発達中の心房中隔と融合する。右上静脈弁は消失し、下静脈弁は下大静脈弁と冠状静脈洞弁に進化する。^[12]

心臓の主壁は、初期胚の発達の27日目から37日目の間に形成される。成長は活発に成長している2つの組織塊から成り、互いに接近して融合し、光を2つの別々の導管に分割する。心内膜クッションと呼ばれる組織塊は、房室および円錐幹領域に成長する。これらの場所で、クッションは心房中隔、心室導管、房室弁、大動脈および肺動脈チャネルの形成を助ける。^[13]

4 週目の終わりには、頭部を離れる隆起が成長します。この隆起は、一次中隔の最初の部分です。中隔の 2 つの端は、房室管の心内膜クッションの内部に伸びています。一次中隔の下端と心内膜クッションの間の開口部は、一次口(最初の開口部) です。上部および下部の心内膜パッドの延長部は、一次中隔の縁に沿って成長し、一次口を閉じます。これらの穿孔が癒合して二次口(2 番目の開口部)が形成され、血液が右心房から左心房に自由に流れるようになります。

洞の極が組み込まれることで右心房が拡張すると、二次中隔と呼ばれる新しいひだが現れます。その右側で、二次中隔は左静脈弁と中隔棘と癒合します。すると、卵円孔と呼ばれる自由開口部が現れます。上部一次中隔の残骸は、卵円孔の弁になります。2つの心房室の間の通路は、右心房から左心房へ血液が流れる長い斜めのスリットで構成されています。^[13]

最初は、左心房の後壁に膨らみの形で単一の肺静脈が形成されます。この静脈は、発達中の肺芽の静脈と接続します。発達が進むにつれて、肺静脈とその枝は左心房に組み込まれ、両方とも心房の滑らかな壁を形成します。胎児の左心房は、線維柱状の左心房耳として残り、胎児の右心房は、右心房耳として残ります。^[14]

4週目の終わりには、2つの房室心内膜クッションが出現する。最初は房室管が原始左心室に通じており、心室球の縁によって動脈球から分離されている。5週目には、後端が上部心内膜クッションの中央部で終わる。これにより、血液は左原始心室と右原始心室の両方にアクセスできる。前部パッドと後部パッドが内側に突出すると、それらが融合して右房室口と左房室口を形成する。^[15]

心房中隔が形成されると、房室弁が成長し始めます。心室から心房室心内膜クッションまで、筋性心室中隔が成長し始めます。心室の分割が始まり、心臓の外面に溝が現れ、心室孔は最終的に消えます。この閉鎖は、筋性心室中隔のさらなる成長、体幹頂円錐組織および膜状成分の寄与によって達成されます。^[16]

動脈円錐は漏斗状クッションによって閉じられる。体幹円錐は漏斗状中隔の形成によって閉じられ、漏斗状中隔は直線状の近位部と遠位螺旋部から構成される。そして、大動脈の最も狭い部分は左背部にある。大動脈の遠位部は右前方に押し出される。近位肺動脈は右腹側にあり、肺動脈の遠位部は左背部にある。^[13]

心筋収縮を引き起こす律動的な電気脱分極波は筋原性であり、心筋内で自発的に始まり、細胞から細胞へ信号を伝達する役割を担う。原始的な心管で得られた心筋細胞は、合胞体で壁が互いに結合して拍動を開始する。心内膜管が融合する前に、心筋細胞は律動的な電気活動を開始する。心拍はペースメーカー領域で始まり、この領域は心筋の他の部分よりも自発的な脱分極時間が速い。^[17]

原始心室は最初のペースメーカーとして機能します。しかし、このペースメーカーの活動は、実際には洞房右静脈洞に由来する細胞群によって行われます。これらの細胞は、左静脈弁上に卵形の 洞房結節(SAN) を形成します。SAN の発達後、上心内膜クッションは、房室結節としても知られるペースメーカーを形成し始めます。SAN の発達に伴い、特殊な伝導細胞のバンドが形成され始め、右心室と左心室に分岐を送るヒス束を形成します。ほとんどの伝導経路は心臓中胚葉に由来しますが、洞結節は神経堤に由来する場合があります。^[17]

ヒト胎児の心臓は、受精後約 21 日、または医学界で妊娠の日付を判定するのに通常使用される最終月経(LMP) の 5 週間後に心臓の活動を示します。心筋細胞の収縮を引き起こす電気的脱分極は、心筋細胞自体の中で自然に発生します。心拍はペースメーカー領域で開始され、伝導経路を介して心臓の残りの部分に広がります。ペースメーカー細胞は原始心房と静脈洞で発達し、それぞれ洞房結節と房室結節を形成します。伝導細胞はヒス束を発達させ、脱分極を心臓下部に運びます。心臓の活動は、妊娠約 5 週から目視できます。

人間の心臓は、母親の心臓とほぼ同じ、1分間に約75～80回の拍動で動き始めます。胎児の心拍数（EHR）は、その後、最初の1か月間は直線的に加速し、7週目前半（LMP後9週目前半）に165～185 BPMでピークに達します。この加速は1日あたり約3.3 BPM、または3日ごとに約10 BPMで、最初の1か月で100 BPM増加します。^[18]

最終出産予定日の約 9.2 週後にピークに達した後、最終出産予定日の 15 週目には約 150 BPM (+/- 25 BPM) まで減速します。15 週目以降は減速が緩やかになり、満期時には平均約 145 (+/- 25 BPM) BPM に達します。

妊娠初期には、産科超音波検査によって心臓の活動を視覚化し、胎児の心拍運動を定量化することができます。32例の正常妊娠を対象とした研究では、ヒト絨毛性ゴナドトロピン（hCG）の平均値が10,000 UI/L（範囲8650～12,200）のときに胎児の心拍運動が視覚化されることが示されました。^{[19]産科超音波検査では、}臍動脈などの重要な血管にドップラー法を用いて異常な血流を検出することもできます。

妊娠後期には、シンプルなドップラー胎児モニターを使用して胎児の心拍数を測定できます。

胎児の心拍は、心臓の部屋が十分に発達した妊娠17～20週頃に検出される。^[20]

出産中、このパラメーターは胎児の心拍と子宮収縮が継続的に記録される心拍陣痛記録法の一部となります。

• 
  胎児の心拍数を測定するMモード超音波検査。
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  新生児の血流
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  ヒト胎児、38 mm、8～9 週 – 前面図、心臓が見える。

この記事には、 CC BY書籍「OpenStax College、解剖学と生理学。OpenStax CNX。2014 年 7 月 30 日」からのテキストが組み込まれています。