中胚葉

中胚葉
中胚葉から派生した組織。
ヒトの胎児の断面
詳細
日数	16
識別子
メッシュ	D008648
ＦＭＡ	69072
解剖学用語 [Wikidataで編集]

中胚葉は、ほとんどの動物の胚の非常に初期の発達における胚葉形成中に発達する3つの胚葉の中間層です。外側の層は外胚葉、内側の層は内胚葉です。^{[1] [2]}

中胚葉は、間葉、中皮、体腔細胞を形成します。中皮は体腔を裏打ちします。中胚葉は、筋形成と呼ばれる過程で筋肉、隔壁（横方向の仕切り）、腸間膜（縦方向の仕切り）を形成し、生殖腺の一部を形成します（残りは配偶子）。^{[1] [信頼できない情報源? ]筋形成は、特に}間葉の機能です。

中胚葉は細胞間シグナル伝達によって胚の残りの部分から分化し、その後、組織化中心によって分極化される。^{[3]組織化中心の位置は、} β-カテニンがGSK-3によって分解から保護されている領域によって決定される。β-カテニンは、転写因子tcf-3の活動を抑制から活性化に変える補因子として機能し、中胚葉の分化と胚葉形成に重要な遺伝子産物の合成を開始する。さらに、中胚葉には、神経系の前駆細胞である 神経板など、他の構造の成長を誘導する能力がある。

中胚葉は、胚発生の第3週に現れる3つの胚葉のうちの1つです。これは、原腸形成と呼ばれる過程を経て形成されます。中胚葉には、軸中胚葉、傍軸中胚葉、中間中胚葉、側板中胚葉の4つの重要な構成要素があります。軸中胚葉からは脊索が生じます。傍軸中胚葉は体節を形成し、これが頭部の間葉を生じ、後頭節と尾節で体節に組織化され、硬節（軟骨と骨）と真皮節（皮膚の皮下組織）を生じます。 ^{[1] [2]}体節分化のシグナルは、脊索、神経管、表皮などの周囲の構造から得られます。中間中胚葉は、傍軸中胚葉と側板を接続します。最終的に、腎臓、生殖腺、それらに関連する管、副腎皮質からなる泌尿生殖器構造に分化します。側板中胚葉は、心臓、血管、循環器系の血液細胞、および四肢の中胚葉成分を生み出します。^[4]

中胚葉由来組織には、筋（平滑筋、心筋、骨格筋）、舌筋（後頭体節）、咽頭弓筋（咀嚼筋、表情筋）、結合組織、皮膚の真皮と皮下層、骨と軟骨、硬膜、血管内皮、赤血球、白血球、ミクログリア、歯の象牙質、腎臓、副腎皮質などがある。^[5]

3 週目には、胚葉形成と呼ばれるプロセスにより、内胚葉と外胚葉の間に中胚葉層が形成される。このプロセスは、上胚葉の表面に原条が形成されることから始まります。 ^[6]層の細胞は上胚葉と下胚葉の間を移動し、横方向および頭側に広がり始めます。上胚葉の細胞は原条に向かって移動し、その下に滑り込みます。これは「陥入」と呼ばれるプロセスです。移動する細胞の一部は下胚葉を押しのけて内胚葉を形成し、他の細胞は内胚葉と上胚葉の間を移動して中胚葉を形成します。残りの細胞は外胚葉を形成します。その後、上胚葉と下胚葉は、卵黄嚢と羊膜を覆うまで胚体外中胚葉と接触します。それらは前脊板の両側に移動します。前脊細胞は正中線に移動して脊索板を形成します。脊索中胚葉は体幹中胚葉の中央領域です。^[4]これは脊索を形成し、神経管の形成を誘導し、前後の体軸を確立します。脊索は神経管の下を頭から尾まで伸びています。中胚葉は脊索を覆うまで正中線まで移動します。中胚葉細胞が増殖すると、沿軸中胚葉を形成します。各側では、中胚葉は薄いままで、側板として知られています。中間中胚葉は、沿軸中胚葉と側板の間にあります。13日目から15日目の間に、胚体外中胚葉、原始条、胚中胚葉の増殖が起こります。脊索形成は15日目から17日目の間に起こります。最終的に脊索管と体軸管の発達は17日目から19日目の間に起こり、この時に最初の3つの体節が形成されます。^[7]

第 3 週には、沿軸中胚葉が分節に組織化される。頭部に現れ、頭尾方向に成長するものは体節小節と呼ばれる。頭部に現れて神経板と接触するものは神経節と呼ばれ、後に頭部の間葉を形成する。体節小節は体節に組織化され、対になって成長する。第 4 週には、体節は組織化を失い、脊索と脊髄を覆って背骨を形成する。第 5 週には、後頭体節が 4 つ、頸部体節が 8 つ、胸部体節が 12 つ、腰部体節が 5 つ、仙骨体節が 5 つ、尾骨体節が 8 ～ 10 個となり、軸骨格を形成する。体節の派生物は、隣接する胚組織、特に神経管、脊索、表層外胚葉、および体節区画自体の間の局所的なシグナル伝達によって決定される。^[8] 派生組織、骨格、軟骨、内皮、結合組織の正しい指定は、沿軸中胚葉の一連の形態形成変化によって達成され、3つの一時的な体節区画、すなわち皮筋節、筋節、硬節につながります。これらの構造は、背側から腹側、内側から外側に向かって指定されます。^[8]各体節は独自の硬節を形成し、腱軟骨と骨成分に分化します。その筋節は筋肉成分を形成し、皮膚節は背中の真皮を形成します。筋節と皮膚節には神経成分があります。^{[1] [2]}

脊索、神経管、表皮、側板中胚葉などの周囲の構造は、体節分化のシグナルを送ります^{[1] [2]}脊索タンパク質は、次の体節を形成する運命にある前体節中胚葉に蓄積し、その体節が確立されるにつれて減少します。脊索と神経管はタンパク質 SHH を活性化し、体節が硬節を形成するのを助けます。硬節の細胞は、軟骨と骨の形成を誘導するタンパク質 PAX1 を発現します。神経管はタンパク質 WNT1 を活性化し、これが PAX 2 を発現し、体節が筋節と真皮節を形成します。最後に、神経管はニューロトロフィン 3 も分泌し、体節が真皮を形成します。各体節の境界は、レチノイン酸と、FGF8 と WNT3a の組み合わせによって制御されます。^{[1] [2] [9]}レチノイン酸は、脊椎動物における中胚葉分節の左右同期を維持し、左右対称性を制御する内因性シグナルである。脊椎動物の胚の左右対称の体制は、体節や脊柱などのその派生組織に顕著に表れている。したがって、非対称体節形成は、分節振動の左右非同期化と相関している。^[10]

アフリカツメガエルやゼブラフィッシュを用いた多くの研究では、この発達の要因と、それらがシグナル伝達と転写においてどのように相互作用するかが分析されている。しかし、将来の中胚葉細胞が受け取るさまざまなシグナルをどのように統合し、形態形成行動と細胞運命決定をどのように制御するかについては、まだ疑問が残っている。^[8]たとえば、ヒト胚性幹細胞は、体内のすべての細胞を生成する能力があり、無限に自己複製できるため、治療用細胞株の大規模生産に使用できます。また、コラーゲンを再構築して収縮させることができ、筋肉アクチンを発現するように誘導されました。これは、これらの細胞が多能性細胞であることを示しています。^[11]

中間中胚葉は、沿軸中胚葉と側板中胚葉を連結し、泌尿生殖器構造に分化する。^[12]胸部上部と頸部では、これが腎節を形成する。尾部では、腎索を形成する。また、尿路の排泄単位と生殖腺の発達にも役立つ。^[4]

側板中胚葉は、体壁層と内臓層に分かれる。これらの層の形成は、細胞間腔の出現から始まる。^[12]体細胞層は、羊膜を覆う中胚葉との連続層に依存している。内臓層は、卵黄嚢を覆う連続層に依存している。この2つの層が胚内腔を覆っている。体壁層は、その上にある外胚葉とともに、体側壁のひだを形成する。内臓層は、腸管の壁を形成する。体壁層の中胚葉細胞は、腹膜腔、胸膜腔、心膜腔の内側を覆う中皮膜または漿膜を形成する。^{[1] [2]}

• 組織形成
• 器官形成
• 三胚葉性
• 胚葉由来のヒト細胞タイプのリスト

• Gurdon, JB (1995)。「アフリカツメガエルの中胚葉と筋肉の形成」。Zagris, Nikolas; et al. (eds.)。脊椎動物初期胚の組織化。Springer。ISBN 978-0-306-45132-4。
• ケンデリュー、ジョン・カウダリー、ローレンス、エレノア編 (1994)。「中胚葉誘導」。分子生物学百科事典。ジョン・ワイリー・アンド・サンズ。p. 541。ISBN 978-0-632-02182-6。
• Liu, Shu Q. (2007)。「初期胚器官の発達」。バイオ再生工学：原理と応用。John Wiley & Sons。ISBN 978-0-471-70907-7。
• McGeady, Thomas A.; et al. (2006). 「基本的なボディプランの確立」。獣医発生学。Wiley -Blackwell。ISBN 978-1-4051-1147-8。
• Pappaioannou, Virginia, E. (2004)。「初期胚中胚葉の発達」。Lanza, Robert Paul (編)。幹細胞ハンドブック、第 1 巻。Gulf Professional Publishing。ISBN 978-0-12-436642-8。{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
• シャーマン、ローレンス S.; 他編 (2001)。ヒト発生学(第 3 版)。エルゼビア ヘルス サイエンス。ISBN 978-0-443-06583-5。

無料辞書『ウィクショナリー』で「中胚葉」を調べてください。

• UNSW の発生学 ノート/skmus6
• テンプル大学における発生学 EMBIII97/sld039