種の分布モデリング

種分布モデリング（SDM）は、環境 （または生態）ニッチモデリング（ENM）、生息地モデリング、予測生息地分布モデリング、範囲マッピング^{[1]としても知られ、生態学的モデルを使用して、環境データを使用して}地理的空間と時間にわたる種の分布を予測します。環境データはほとんどの場合気候データ（温度、降水量など）ですが、土壌の種類、水深、土地被覆などの他の変数を含めることができます。SDMは、保全生物学、生態学、進化のいくつかの研究分野で使用されています。これらのモデルは、環境条件が種の発生または豊富さにどのように影響するかを理解するために、および予測目的（生態学的予測）に使用できます。SDMからの予測は、気候変動下での種の将来の分布、進化関係を評価するための種の過去の分布、または侵入種の潜在的な将来の分布に関するものです。現在および/または将来の生息地の適合性の予測は、管理アプリケーション（脆弱種の再導入または移動、気候変動を見越した保護区の設置など）に役立ちます。

SDM には主に 2 つの種類があります。相関 SDM は気候エンベロープ モデル、生物気候モデル、またはリソース選択関数モデルとも呼ばれ、環境条件の関数として種の観測分布をモデル化します。^[1] メカニズム SDM はプロセスベース モデルまたは生物物理学的モデルとも呼ばれ、種の生理機能に関する独立して得られた情報を使用して、種が存在できる環境条件のモデルを開発します。^[2]

このようなモデル化されたデータが現実世界の種の分布をどの程度反映するかは、使用されるモデルの性質、複雑さ、精度、利用可能な環境データ レイヤーの品質、モデル入力として十分かつ信頼性の高い種の分布データが利用可能かどうか、分散の障壁、地質史、生物相互作用など、実現されたニッチと基本的なニッチの差を拡大するさまざまな要因の影響など、さまざまな要因に依存します。環境ニッチ モデリングは、生物多様性情報学の分野の一部と見なすことができます。

AFW シンパーは、1898 年の著書『生理学的根拠に基づく植物地理学』と 1908 年の同名の著書で、地理的要因と環境的要因を用いて植物の分布を説明した。 ^[3] アンドリュー・マレーは、 1866 年の著書『哺乳類の地理的分布』で、環境を用いて哺乳類の分布を説明した。^[4] ロバート・ウィテカーの植物に関する研究とロバート・マッカーサーの鳥類に関する研究により、種の分布において環境が果たす役割が確立された。^[1]エルジーン・O・ボックスは、樹木種の分布範囲を予測するために環境エンベロープ モデルを構築した。^[5]彼のコンピューター シミュレーションは、種の分布モデリングの最も初期の使用例の 1 つであった。^[1]

より洗練された一般化線形モデル（GLM）の採用により、より洗練され現実的な種の分布モデルの作成が可能になりました。リモートセンシングの拡張とGISベースの環境モデリングの開発により、モデル構築に利用できる環境情報の量が増加し、モデルの使用が容易になりました。^[1]

SDM は相関モデルとして生まれました。相関 SDM は、多重回帰アプローチを使用して、地理的に参照された気候予測変数の関数として種の観測分布をモデル化します。地理的に参照された種の観測された存在のセットと気候マップのセットが与えられた場合、モデルは種が生息する最も可能性の高い環境範囲を定義します。相関 SDM は、種が環境と平衡状態にあり、関連する環境変数が適切にサンプリングされていることを前提としています。モデルでは、限られた数の種の発生間の補間が可能です。

これらのモデルが効果的であるためには、種の存在だけでなく、不在、つまり種が生息していない場所の観察も収集する必要があります。種の不在の記録は、存在の記録ほど一般的ではないため、多くの場合、これらのモデルを適合させるために「ランダム バックグラウンド」または「疑似不在」データが使用されます。種の発生の記録が不完全な場合、疑似不在によってバイアスが発生する可能性があります。相関 SDM は種の観察された分布のモデルであるため、基本的ニッチ(種が見つかる環境、または非生物的環境が生存に適している環境)ではなく、実現されたニッチ(種が見つかる環境) のモデルです。特定の種の場合、実現されたニッチと基本的ニッチは同じである可能性がありますが、分散制限または種間の相互作用により種が地理的に制限されている場合、実現されたニッチは基本的ニッチよりも小さくなります。

相関 SDM は、メカニズム SDM よりも実装が簡単で迅速であり、利用可能なデータをすぐに利用できます。ただし、相関的であるため、原因メカニズムに関する情報はあまり提供されず、外挿には適していません。また、観察された種の範囲が平衡状態にない場合 (たとえば、種が最近導入され、その範囲を積極的に拡大している場合)、不正確になります。

機構的SDMは、最近開発されたものです。相関モデルとは対照的に、機構的SDMは、種に関する生理学的情報（制御されたフィールド研究または実験室研究から取得）を使用して、種が存続できる環境条件の範囲を決定します。^[2]これらのモデルの目的は、基本的なニッチを直接特徴付け、それを景観に投影することです。単純なモデルでは、種が生存できないしきい値を単に特定するだけです。より複雑なモデルは、マクロ気候条件を与えられたミクロ気候条件、ミクロ気候条件を与えられた体温、体温（熱性能曲線）を与えられた適応度またはその他の生物学的速度（生存、繁殖力など）、リソースまたはエネルギー要件、および個体群動態など、いくつかのサブモデルで構成される場合があります。地理的に参照された環境データは、モデルの入力として使用されます。種の分布予測は種の既知の範囲とは無関係であるため、これらのモデルは、侵入種など、範囲が活発に変化していて平衡状態にない種に特に役立ちます。

メカニズム的 SDM は因果メカニズムを組み込んでおり、外挿や非平衡状況に適しています。ただし、相関モデルよりも作成に手間がかかり、多くの生理学的データの収集と検証が必要ですが、すぐに入手できるとは限りません。モデルには多くの仮定とパラメータ推定が必要であり、非常に複雑になる可能性があります。

分散、生物相互作用、進化のプロセスは、相関モデルやメカニズムモデルのいずれにも通常組み込まれていないため、課題となります。

相関モデルとメカニズムモデルを組み合わせて使用​​することで、さらなる洞察を得ることができます。たとえば、メカニズムモデルを使用して、種の基本的なニッチから明らかに外れている領域を特定し、これらの領域を不在としてマークしたり、分析から除外したりできます。メカニズムモデルと相関モデルの比較については^、[6]を参照してください。

相関SDMのフィッティング、選択、評価に使用できる数学的手法は多岐にわたります。モデルには、BIOCLIM ^{[7] [8]}やDOMAINなどの既知の発生場所までの環境距離などを使用する単純な統計手法である「プロファイル」手法、一般化線形モデルの形式などの「回帰」手法、最大エントロピー（MAXENT）などの「機械学習」手法などがあります。SDMで使用される10の機械学習手法は、 ^[9]で確認できます。ニッチモデリングに使用されているモデルの不完全なリストは次のとおりです。

• バイオクライム
• ドメイン
• 生態学的ニッチ要因分析 (ENFA)
• マハラノビス距離
• アイソダール分析

• 一般化線形モデル(GLM)
• 一般化加法モデル(GAM)
• 多変量適応回帰スプライン(MARS)
• マックスライク
• 好感度関数（FF）^[10]

• マクセント
• 人工ニューラルネットワーク(ANN)
• ルールセット生成のための遺伝的アルゴリズム(GARP)
• ブースト回帰木 (BRT)/勾配ブースティングマシン (GBM)
• ランダムフォレスト(RF)
• サポートベクターマシン(SVM)
• XGBoost (XGB)

さらに、複数のモデル出力からアンサンブル モデルを作成し、それぞれのコンポーネントを捉えるモデルを作成することもできます。多くの場合、複数のモデルの平均または中央値がアンサンブルとして使用されます。同様に、コンセンサス モデルは、すべてのモデルの中心傾向の尺度に最も近いモデルです。コンセンサス モデルは、個々のモデル実行または複数のモデルのアンサンブルにすることができます。

SPACES は、ユーザーが高性能でマルチプラットフォームのブラウザベースの環境で数十の最も著名な方法を設計および実行できるオンライン環境ニッチ モデリング プラットフォームです。

MaxEnt は、プレゼンスデータのみを使用する最も広く使用されている方法/ソフトウェアであり、利用可能なプレゼンスレコードが少ない場合に優れたパフォーマンスを発揮します。

ModEco はさまざまなメソッドを実装します。

DIVA-GISは、使いやすい（教育用途にも適した）BIOCLIMの実装を備えています。

生物多様性と気候変動の仮想研究所 (BCCVL) は、生物多様性と気候影響のモデリングのプロセスを簡素化する「ワンストップ モデリング ショップ」です。一貫したオンライン環境で一連のツールを統合することで、研究コミュニティとオーストラリアの国家計算インフラストラクチャを結び付けます。ユーザーは、地球規模の気候と環境のデータセットにアクセスしたり、独自のデータをアップロードしたり、17 種類の方法を使用して 6 種類の異なる実験タイプにわたってデータ分析を実行したり、モデルの結果を簡単に視覚化、解釈、評価したりできます。実験タイプには、種分布モデル、複数種分布モデル、種特性モデル (現在開発中)、気候変動予測、生物多様性分析、アンサンブル分析などがあります。BCCVL SDM 出力の例については、こちらをご覧ください。

もう一つの例は、特定の環境に対する作物の適合性を判断するために使用されるEcocropです。^{[11]このデータベースシステムは、作物の収穫量を予測し、}気候変動などの環境要因が植物の成長と適合性に与える影響を評価することもできます。 ^[12]

ほとんどのニッチ モデリング手法は、R パッケージ「dismo」、「biomod2」、および「mopa」で利用できます。

ソフトウェア開発者は、openModeller プロジェクトをベースに構築したいと考えるかもしれません。

気候変動適応共同研究機構 (adapt.nd.edu、2012-08-06 アーカイブ、Wayback Machine)は、openModeller のオンライン バージョンを実装しました。これにより、ユーザーは高性能なブラウザーベースの環境で openModeller を設計および実行し、ローカル プロセッサのパワーの制限なしに複数の並列実験を行うことができます。

• 生物地理学
• エコシステムモデル
• 量子進化

• ピアソン、RG (2007)。「保全教育者と実践者のための種の分布モデリング」(PDF)。保全の教訓。3 :54–89。S2CID 40254248。2019-02-26に オリジナル(PDF)からアーカイブ。
• Elith J .; Leathwick JR (2009)。「種の分布モデル: 空間と時間にわたる生態学的説明と予測」。生態学、進化、系統学の年次レビュー。40 : 677–697。doi :10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159。S2CID 86460963  。
• Candela L.; Castelli D.; Coro G.; Pagano P .; Sinibaldi F. (2013). 「クラウドにおける種分布モデリング」。同時実行性と計算: 実践と経験。28 (4): 1056–1079。doi :10.1002/cpe.3030。S2CID  45203952。

• 気候エンベロープモデリングワーキンググループ - 科学者、実務家、管理者、開発者が気候環境ニッチモデリングツールとプラットフォームについて議論、サポート、開発するためのオンライン集会所
• BioVeL 生態学的ニッチモデリング (ENM) - 生態学的ニッチモデルを生成するワークフローを備えたオンラインツール
• EUBrazilOpenBio SpeciesLab 仮想研究環境 - (i) 発生ポイントと環境パラメータへのアクセスを簡素化し、(ii) 分散コンピューティング インフラストラクチャのメリットを享受する openModeller の強力なバージョンを提供することで、生態学的ニッチ モデリングの作成をサポートするオンライン作業環境。
• openModeller - オープンソースのニッチモデリングライブラリ
• Lifemapper 2.0 - カンザス大学のエイミー・スチュワートによる O'Reilly Where 2.0 カンファレンス 2008 でのプレゼンテーションのビデオ
• AquaMaps - 海洋生物の世界的な予測マップ
• 生態学的モデリング - 生態学的モデリングとシステム生態学に関する国際ジャーナル

Scholia には、環境ニッチ モデリング (Q5381340) のプロファイルがあります。