ハリクトゥス・セクシンクトゥス

ハリクトゥス・セクシンクトゥス
メスのHalictus sexcinctus
男
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ハリクチダエ科
部族：	ハリクティニ
属:	ハリクトゥス
亜属：	ハリクトゥス（ヘキサタエニテス）
種：	H. セクシンクトゥス
二名法名
ハリクトゥス・セクシンクトゥス ファブリキウス、1775
Halictus sexcintus の分布

Halictus sexcinctus は、一般には六条溝蜂と呼ばれ、ヨーロッパ全土から東はトルコやイラクまで見られるスズメバチの一種です。H . sexcinctusは、近縁種のHalictus scabiosae と形態的特徴が非常に似ているため、簡単に混同されます。H . sexcinctus は、異なるコロニーが単独性、共同体性、または真社会性の構造を示す社会的多型性を示します。社会組織におけるこの大きな変動のため、1 つの種ではなく、複数の隠蔽種ではないかと疑われていました。しかし、遺伝子解析により、これらのさまざまな集団が 1 つの種であることが確認されました。H . sexcinctus は複数の花の種から餌を探しますが、花が大きく開いた植物種を好みます。巣は、ローム質または砂質の土壌の地面に掘られた状態で見つかります。

Halictus sexcinctusは、一般にスズメバチと呼ばれるHalictidae科に属します。Halictus 属の種はHalictid科の中で最も最近進化したもので、H. sexcinctus は真社会性分類群であるこの科の最も最近進化した系統群に属します。^[1] Halictidae科には、ハチ科の中で最も真社会性の種がいます。^{[1]この科の社会性の研究は、種が系統発生的にどのように関連しているか、また科内で近縁の種がどのように非常に異なるレベルの}社会性を示しているかについての理解が不足しているために遅れています。^{[1]この種に見られる社会性の異なるレベルにより、} H. sexcinctus は実際には隠蔽種である可能性があると最初は考えられました。ミトコンドリア DNAの遺伝子研究により、H. sexcinctus は実際には 1 つの種であることが示されました。しかし、その研究は決定的なものではなく、確実性を得るには核遺伝子のさらなる研究が必要である。 ^[2] H. sexcinctus は孤独性と真社会性の両方を持つことが観察されている。真社会性系統に属しているため、その孤独な行動は進化の退行である。しかし、H. sexcinctusだけがこのような状態にあるわけではなく、属内ではHalictus rubicundusなどの種で真社会性が複数回失われている。^[1]

Halictus sexcinctusは地上に巣を作る蜂の一種で、以前は単独行動しか行わないと考えられていました。^[3]他のスズメバチに比べて比較的大きいです。^[4]体長は 14～16 mm で、腹部に白いフェルト状の帯があります。^[5]働き蜂は通常、巣を作った蜂よりも小さく、巣を作った蜂は通常、巣の中で最も大きく、最も疲れた個体です。^[4]不妊の働き蜂と生殖蜂の大きさに違いはありません。^[6]

カブトムシの間では一般的であるが、メスはオスよりも大きい。^[4]オスはメスよりも体が細く、触角はメスよりも長く、色もわずかに異なる。^[7] H. sexcinctus はHalictus scabiosaeと非常によく似ているため、この2つは混同されやすい。どちらも背板にリング状の帯があり、メスは背板2-4に前部と後部に黄褐色の帯があるのに対し、オスは背板2-6に白っぽい後部帯がある。H . sexcinctusがH. scabiosaeと異なるのは、オスの方がより長く赤みがかった触角を持ち、メスは背板2-4の基部の毛帯がないことである。^[8]

真社会性の巣では、女王蜂は攻撃的な行動を示し、他のメスが創始者の地位を奪おうとすると、死闘になることもあります。しかし、共同巣ではメス同士の攻撃性はほとんどないかまったくなく、創始者は5月下旬から6月上旬の創始期にコロニーに継続的に参加します。特定の巣の社会組織に応じて、メスの働き蜂は完全な利己主義から真社会的な手助けまで、さまざまな行動を示します。H . sexcinctus は真社会性の進化を理解する上で非常に重要でした。系統解析では、 H. sexcinctusには社会的な祖先がおり、孤独な集団は進化の逆転の例であること が示唆されています。

Halictus sexcinctusはヨーロッパ全土で一般的に見られ、北はスウェーデン南部^[5]、東はトルコやイラクまで生息している。分布域の北部では単独で生活し、南部では群れで生活する。^[4]分布域のこの部分では単独で生活しているが、中央ヨーロッパでは非常に大きな群れで生活している。^[4] H. sexcinctusは砂質またはローム質の土壌を営巣地とすることを好む。^[5]大顎を使って地面に巣を掘り、土でできている垂直の基質の上にも巣を掘る。巣は地面に斜めに掘った主トンネルと、そこから子育てセルに続く短い側室がいくつかある構造になっている。セルごとに卵 1 個が花蜜と花粉の混合物の上に産み付けられる。^{[7]メスは主に}キク科の植物から花粉を集め、花が大きく開いた植物種で採餌する傾向がある。^[5]彼らが花粉や蜜を採取する植物の例としては、アスター、ヒナギク、ヒマワリなどがある。^[7]

産み付けられたばかりのH. sexcinctusの卵が成虫になるまでには、約4.5～5週間かかります。初代雌は平均して最初の出産で9.6個の卵を産みます。コロニーの周期は、前後に冬眠期間があり、10～12週間続きます。^[4]

メスは交尾後、冬の間は巣の中で冬眠する。5月末から6月初めにかけて、メスは新しい巣を作り始め、その中に採集した花粉や蜜を蓄える。新しい巣に蓄えられた食料は幼虫の餌となる。次の世代は7月から8月にかけて蛹から羽化するが、前の世代のメスは通常この時期に死ぬ。羽化したばかりのメスは巣に残り、オスは他の巣にいる血縁関係のないメスと交尾するために巣を離れる。オスは交尾後秋に死に、メスは冬眠に入るため、オスの寿命は比較的短い。^[3]

最初のひなの雌は働きアリ、2 番目のひなの雌は雌アリと呼ばれる。^[4]働きアリは生殖可能または不妊である。^[6]働きアリが羽化するとすぐに、2 番目のひなのための給餌が始まる。2 番目のひなの産出中は創始者と娘世代が重複し、娘アリと創始者の両方が 2 番目のひなで卵を産むため、このタイプのコロニー サイクルは「部分的二化性」と呼ばれる。^{[4]働きアリの中には、春に創始者になれるように}越冬前に母アリの巣を離れるものもいる。ギリシャ南部のある個体群では、春までに最大で 4 分の 3 の雌がコロニーから姿を消すのが観察された。死ぬ個体もいるが、多くは真社会性コロニーの創始者になる可能性が高い。このギリシャの個体群では、創始者の約 50% しか最初のひなの羽化まで生き残らなかったため、働きアリが 2 番目のひなの卵の多くを産む必要があると考えられる。^[6]

ハリクチンバチでは、共同体組織と真社会性組織の間に違いがある。共同体コロニーにはカーストがなく、むしろ同世代の複数のメスが比較的少ない生殖偏向と攻撃性で協力する。これらのメスは血縁関係がある場合もそうでない場合もある。真社会性コロニーには女王（創設者）と、女王から働き蜂に向けられた高い生殖偏向と攻撃性を持つ生殖カーストがある。このタイプの社会は、女王の子孫が働き蜂になったときに形成される。^[9] H. sexcinctus は、これまでに発見されたスズメバチの中で最も強力な多型的社会行動を示す。 ^[6]彼らが示す社会的多型性は、孤独なメスが巣を作り、次の世代のメスに社会性が現れるか、同世代の複数のメスが共同で新しいコロニーを設立するかのいずれかである。^[2]北部では単独行動と集団行動が見られ、南部では集団行動と真社会性の構造が見られます。^[6]ハリクチン蜂以外で、同じ種が集団行動と真社会性行動の両方を示すことはかなり珍しいことです。^[2] H. sexcinctus はハリクチン蜂における明確な真社会性/集団性多型の初めての例であり、昆虫の種内社会的多型の最も極端な例である可能性があります。^[9]

集団生活の雌は働き蜂から真社会性の女王蜂までサイズが様々であるが、いずれも単独生活や真社会性の雌よりも翼が短いことから、異なる発達経路をたどっていることがわかる。^[2]集団生活の個体と真社会性の個体の形態的差異は、新たな前成虫期発達差異を表しており、行動差異も前成虫期に起源があることを示唆している。この差異は、女王蜂による差別的摂食など、幼虫期の環境要因によって引き起こされた可能性がある。 ^[9]異なる社会組織が、環境スイッチ（ハリクチン蜂によく見られる形質）によってもたらされる表現型の可塑性から生じたのか、 ^[9]遺伝的差異に基づくのかはまだ判明していない。遺伝的差異は相対不妊の原因にはならない。なぜなら、そのような形質の遺伝子は受け継がれないからである。社会戦略間に見られる形態的差異の背後にあるメカニズムは完全には解明されていない。^[2]

共同巣では創始者同士の生殖はほぼ平等に分担され、メス同士の攻撃性はほとんどない。^[2]社会性蜂の中では、創始者の方が働き蜂よりも卵巣の発達レベルが高い傾向があり、交尾する可能性も高い。働き蜂の卵巣の方が創始者よりも発達していることもある。他のHalictus属の種と比較すると、H. sexcinctus は働き蜂の卵巣の発達率が高い。真社会性蜂群では女王蜂に有利な生殖的偏りがあるが、働き蜂にも交尾による生殖の機会がかなりある。多くの蜂とは異なり、受精状況によってどのメスが女王蜂でどのメスが働き蜂かが決まるわけではないが、もちろん交尾したメスだけが娘を産むことができ、これは女王蜂になるための必須条件である。^[4]

最初の一群で生まれた子孫の大部分は雌で、子孫の 74～81% を占める。創始者のうち、2 度目の一群が生まれるまで生き残るのはわずか 50% である。これは、未交尾の働き蜂が子孫を産むことを意味し、その結果、最初の一群よりも 2 度目の一群で雄の子孫がより多く産まれることになる。したがって、2 度目の一群で産まれる雄の比率は、創始者が生き残るかどうかによって決まる可能性が高い。非常に稀に、創始者が交尾せず、雄だけの一群を産むこともある。この場合、2 度目の一群は産まれない。雄は雌よりも小さいため、雄を産むのに必要な花粉は少ない。資源が乏しい場合、性比は雄に傾くことがある。^[4]

創始蜂は働き蜂よりも大顎や羽の摩耗が目立つ傾向があり、これは巣房の構築、巣の維持、幼虫への給餌などの作業に多く参加していることを示唆している。働き蜂は「生殖日和見主義」を示し、利他主義のレベルは完全に利他的なものから完全に利己的なものまで幅がある。この柔軟性が正確にどのように可能なのか、またこの個々の行動がどのようにして集団全体に広がるのかは不明である。^{[4]不妊の働き蜂は通常、生殖蜂よりも羽と}大顎の摩耗が目立つ。これは不妊の働き蜂が生殖蜂よりも多くの作業を行っているためである可能性が高い。これは不妊の働き蜂が自分の子孫を産めないことから、血縁選択を通じて包括適応度を得るためにより利他的であることを示唆している。生殖蜂の中にはいくぶん利他的な者もおり、姉妹や母親の幼虫を育てるのを手伝う。しかし、中には利他的ではなく、自分の子孫の世話だけをしている個体もおり、本質的にはコロニーの寄生虫となっている。 ^[6]共同体的/真社会的な多型が非常に稀である理由の1つは、共同体的戦略が不正行為に対して脆弱であるため不安定であるからである可能性がある。^[9]

ダニの新種Histiostoma halicticolaがH. sexcinctusに寄生することが、Fain らの研究で発見されました。この研究では、新種のダニは後幼虫期のみで観察されました。これらのダニを宿したハチは、ドイツ、ベルリン近郊の Döberitzer Heide 自然保護区で発見されました。ダニはオスとメスの両方に付いていました。メスの場合、ダニは第 2 背板の深く剛毛の溝に付いています。この場所はダニを保護し、取り除くのを困難にしています。メスのH. sexcinctusの体に 30 匹以上のダニが付いていると、ダニは特定の隠れ場所がない他の場所で見つかりました。これは、溝が好まれる場所であり、溝がすでにいっぱいになっている場合にのみダニが他の場所に定着することを示しています。雄にはこの溝がないため、ダニは股節の間の胸部の滑らかで凹んだ腹面に生息する。H . sexcinctusには、Pygmephoridae科やScutacaridae科のダニも生息していることがわかった。^[3]

抗生物質耐性菌の増加に伴い、現在の抗生物質とは異なる働きをする抗菌物質を見つける必要性が極めて高まっています。抗菌ペプチド（AMP）は節足動物の毒によく見られ、これらのタンパク質は細菌の細胞膜を破壊することで機能します。しかし、これらのAMPは真核細胞、典型的には赤血球にも損傷を与えることがよくあります。人間の赤血球に損傷を与える物質は、明らかな理由から抗生物質としての価値が低くなります。赤血球に低率で損傷を与えるAMPが数種のハチの毒で発見され、H. sexcinctusの毒の研究につながりました。この毒から新たに分離された2つのペプチドは、抗菌ペプチドデータベースの他のAMPとは構造が大きく異なることがわかりました。これらの新しいタンパク質は、4種の細菌（B. subtilis、S. aureus、E. coli、およびP. aeruginosa）と酵母病原体（C. albicans ）に対して効果的な抗菌活性を示しました。H. sexcinctusの毒から分離されたこれらのタンパク質は優れた抗菌性を示すが、赤血球にダメージを与える（溶血）ことも判明しており、治療効果は低下する。しかし、その構造を改変したところ、溶血活性がわずかに低い類似体がいくつか発見され、さらなる研究の価値がある。^[5]

カブトムシは多様な社会的戦略を​​示すため、社会行動の進化を研究するための重要なモデル生物です。^[2] H. sexcinctus の行動は、これまでは共同社会組織が真社会性への移行段階であると考えられていたため、真社会性の進化を理解する上で重要です。しかし、この種ではこれらの共同戦略と真社会戦略が移行することなく別々に存在するため、データはその理論を支持していません。^[2]系統発生学によって示されているように、共同行動は実際には真社会性行動と単独行動への回帰との間の移行段階である可能性があります。^[6]