オオトビハゼ

オオトビハゼ
マレーシアのバコ国立公園の巨大なトビハゼ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ハゼ目
家族：	ウシ目
属:	ペリオフタルモドン
種：	P.シュロッセリ
二名法名
ペリオフタルモドン・シュロッセリ （パラス、1770年）
同義語
ゴビウス シュロッセリ パラス、1770 ペリオフタルムス・シュロスリ （パラス、1770）

オオトビハゼ（Periophthalmodon schlosseri ）は、インド洋東部および太平洋西部の熱帯沿岸に生息するトビハゼの一種で、海水、汽水、淡水に生息しています。河口の泥浜や川の潮汐地帯で最もよく見られます。潮間帯の高台に巣穴を作り、そこに生息します。巣穴は通常、水と空気で満たされています。^[1]暖かい季節には、干潮時に巣穴の外で活動することが多いです。^[2]空気呼吸が必須で、十分な空気がないと溺れる可能性があるため、一生のほとんどを陸上で過ごします。^[3]

名前が示すように、オオトビハゼは他のトビハゼの種と比べて体が大きいことで区別できます。オスは全長27.5cm（10.8インチ）まで成長した記録があり、メスは全長28.5cm（11.2インチ）まで成長することが確認されています。^{[4]通常、体色は黄色または緑がかった茶色で、側面に明るい青色の斑点がありますが、動揺したり興奮したりすると、目から}尾柄まで太くて途切れない黒い横縞が現れます。^[5]

この種は地元の商業漁業にとってはあまり重要ではない。^[6]食用として高値で売られるほか、マレーシアやインドでは伝統医学としても使われている。^{[4] [7]}

ペリオフタルモドンという名前は、オクセルディナエ亜科の見た目が似ている属であるペリオフタルムスと、「歯のある」を意味するラテン語の接尾辞-odonに由来しています。 ^[5]

種小名はオランダの 医師で博物学者のヨハン・アルベルト・シュローサー（1733-1769）にちなんで名付けられた。シュローサーはピーター・シモン・パラスの友人であり、東インド諸島からタイプ標本を受け取ってパラスに送った人物である。^[8]

オオトビハゼは、一般にトビハゼと呼ばれるハゼ科のハゼ亜科に属します。この魚は陸上でも水中でも生息でき、陸生と水生のどちらを好むかは種によって異なります。長い体は後部が圧縮され、さまざまな大きさの円鱗があり、目は頭頂部に突き出ています。^[9]これらの目は、水中と水上の両方でトビハゼに正確な視力を与え、トビハゼは目を空洞に引っ込めて残りの目を膜で覆うことで瞬きすることができます。瞬きできることに加えて、突き出た目は動くため、隠れるべき捕食者を見つけるために広範囲の視野が得られます。^[10]肉食性のトビハゼは、犬歯のような、または鋭い歯も持っています。^[5]

Periophthalmodon属には、 Periophthalmodon schlosseri（オオトビハゼ）を含む3種のみが存在する。この属の魚は、上顎の2列の歯と、眼から後部にかけて横に走る黒い縞によって他の魚と区別される。鰓孔は狭く、鰓蓋には余分な皮膚のフラップがある。 ^{[1]また、高度に陸生で}肉食であることでも知られている。^[11]特にオオトビハゼは、峡部を除いて完全に鱗で覆われており、これが他の類似種との区別に役立つ可能性がある。^[7]

オオトビハゼはインド東部、タイ、マレーシア、シンガポール、インドネシア、ベトナムの干潟やマングローブ林に生息しています。^[12] [ ^13]オオトビハゼはマングローブ林に近い地域でよく見られますが、マングローブ林が近くにない干潟に生息していることもあります。^[7]

トビハゼ科のオオトビハゼは胸鰭を使って陸上で「歩く」ことができる。尾鰭と胸鰭を使って推進することで、泥の表面を「スキップ」または跳躍することができる。^[14]癒合した腹鰭はトビハゼが陸上の表面に張り付くのにも役立つ。^[15]

オオトビハゼは、高度に陸生的な生活様式を支えるために、鰓構造にさまざまな適応を施している。空気にさらされた際に鰓板が癒合するのを防ぐため、オオトビハゼは太い鰓桿体、枝分かれした鰓弁、そして太く融合した二次鰓板を持っている。太い鰓桿体は、長さを最小限に抑え、空気中でのサポートを最大化するために枝分かれした鰓弁をより強力に支えている。二次鰓板も融合しており、水分を保持するのに役立つ。さらに、鰓板には小さな隆起と粘液層があり、オオトビハゼを乾燥から守っている。 [ ^16]

他のトビハゼ類と同様、オオトビハゼも空気呼吸ができる。空気を飲み込むことで、血管が豊富な頬面のおかげで酸素が血流に容易に拡散する。また、空気を飲み込む際、水中に潜った状態で鰓蓋を動かして水をえらの中に閉じ込めることもある。^[17]鰓は呼吸よりも陸上環境での水分保持に適応しているため、オオトビハゼは主に空気呼吸で呼吸し、頬腔、つまり口が呼吸を促進する主な器官となっている。オオトビハゼは絶対空気呼吸者であるため、水中を泳いでいるときでも頬腔を空気で膨らませる。^[3]

空気を飲み込むことに加えて、オオトビハゼは頭部の皮膚の表面近くに密集した毛細血管網を持ち、皮膚呼吸を可能にしている。これらの血管は、表面積を最大化するために頭部の微細隆起部の上部に位置している。^[18]

オオフラミのオスとメスは生殖器の乳頭によって区別できる。オスは尖った生殖器の乳頭を持ち、メスは丸い乳頭を持つ。^[19]

オオトビハゼは雑食性の肉食動物で、小型のカニや魚を好みます。オオトビハゼは通常、巣穴の近くにいる獲物を探しますが、^[20]巣穴の範囲外を探索することも珍しくありません。^[19]待ち伏せ型の捕食者であり、獲物を発見すると、ゆっくりと追跡してから飛び降りて待ち伏せします。泳ぎながら獲物に飛びかかることもあります。オオトビハゼは尾を使って獲物を捕まえようとし、捕まえたら口の中に捕らえます。^{[20] [21]}時には、口を開けた幅よりも大きな獲物を捕まえ、その獲物が落ち着くまで繰り返し噛みつきます。^[22]安全な餌場に移動した後、餌で遊んでいる姿も見られます。^[21]

オスのオオトビハゼは、小さなカニが手に入る干潮時に餌を食べるのを好む。しかし、カニが手に入りにくい満潮時には、昆虫やミミズなどの代替食料源を食べる。^[20]メスのオオトビハゼは産卵期にオスに比べて水辺に近い場所に留まる傾向があるため、小魚を好むことがわかった。^{[19] [23]}

獲物を食べるとき、オオトビハゼは通常、飲み込みやすくするために口の中に水を満たします。^[20]

オオトビハゼは典型的には、潮間帯の高い場所で、水中に沈むJ字型またはU字型の巣穴を作ります^{[24] 。 [25]}これらの巣穴を掘るために、オオトビハゼは泥を口ですくい上げ、巣穴の開口部の周りに「泥の塊」の山を残すことがよくあります。これらの巣穴は、捕食者からの防御として、また満潮時の休息場所として機能し、空気を閉じ込めることもできます。^{[24] [25]}

これらの巣穴には酸素が不足している水が含まれているため、オオトビハゼは巣穴に酸素を供給するために空気を注入することが多い。酸素を運ぶために、オオトビハゼは巣穴に入る直前に口に空気を注入し、巣穴に入ったら空気を放出する。この動作を繰り返すことで、相当量の酸素が巣穴に放出される。この酸素は、成体のオオトビハゼの貯蔵庫としてだけでなく、幼魚の通気手段としても使用される。^[25]

オオトビハゼは縄張り意識が強く攻撃的であり、口を大きく開けたり、ヒレを上げたり、色素を濃くしたり、追いかけたりすることでその性質を表現します。^[1]口で戦うこと以外では、オオトビハゼは同種の魚と交流することはほとんどなく、孤独な動物です。^[24]

オオトビハゼは皮膚で呼吸するため^[3]、目と鼻先を水面上に出して泳ぎ、隠れるときは数秒間だけ水面に浸かる。^{[2] [12]}干潮時には、巣穴の中で頭を水面上に出して座っていることもよくある。^[25]

オオトビハゼの頭部には密集した毛細血管網があるため、オオトビハゼは昆虫の大群に襲われることが多く、昆虫は頭部か背中に着地することが多い。そのため、オオトビハゼが堆積物の中で転がったり、水中に潜って昆虫を追い払っている姿がよく見られる。^[2]

産卵は通常年に2回行われ、1回目は6月から7月、2回目は10月から11月です。これは、モンスーンの季節が4月から10月まで続き、オオトビハゼが十分な食料にアクセスできるという事実に起因しています。^[4]

保護と休息の場として使われることに加え、一夫一婦制の種であるオオフラミハゼのオスは、メスを引き付けるために巣穴を掘ります。巣穴内の水は極度の低酸素状態にあり、胎児の発育に適さないため、メスは巣穴の天井や壁に卵を産みます。[ ^4]オスのオオフラミハゼは、ひなに空気を送るために、干潮時には口に空気をいっぱいに含んで巣穴に空気を送り込み、継続的に空気をリフレッシュします。^[25]

メスが巣穴の壁に卵を産んだ後、メスは追い出され、オスのトビハゼが単独で子孫の世話をする。追い出されたメスはその後も水辺の近くに留まることが多い。^[19]

2017年現在、オオトビハゼは「軽度懸念」に分類されている。^{[26]しかし、}乱獲、汚染、都市化、生息地の破壊などの要因により、オオトビハゼの個体数の減少が見られ、生息地の破壊はおそらくオオトビハゼにとって最大の脅威である。都市化と生息地の破壊の結果、オオトビハゼは都市部で見られるようになり、そこでは餌が少なくなり、隠れられる植物も少なくなる。さらに、わずかな塩分濃度の変化でも浸透圧調節にエネルギーが費やされ、その結果、オオトビハゼはより多くの休息を必要とし、結果としてこれらの環境では餌を食べる時間が短くなることが分かっている。^{[27] [28]}