細菌の増殖

細菌の増殖は、二分裂と呼ばれるプロセスで細菌が 2 つの娘細胞に増殖することです。突然変異が発生しない限り、結果として生じる娘細胞は元の細胞と遺伝的に同一です。したがって、細菌の増殖が発生します。分裂した娘細胞は両方とも必ずしも生き残るわけではありません。ただし、生存数が平均して 1 を超えると、細菌集団は指数関数的に増加します。バッチ培養における指数関数的な細菌増殖曲線の測定は、伝統的にすべての微生物学者のトレーニングの一部でした。基本的な方法では、直接および個別 (顕微鏡、フローサイトメトリー^{[1] )、直接およびバルク (バイオマス)、間接および個別 (コロニーカウント)、または間接およびバルク (最確数、}濁度、栄養素の吸収) の方法による細菌の計数 (細胞カウント) が必要です。モデルは理論と測定値を調和させます。^[2]

個体生態学的研究では、バッチ培養における細菌（または原生動物、微細藻類、酵母などの他の微生物）の増殖は、4つの異なる段階（遅滞期（A）、対数期または指数期（B）、定常期（C）、および死滅期（D））でモデル化できます。^[3]

1. ラグフェーズでは、細菌は成長条件に適応します。これは、個々の細菌が成熟し、まだ分裂できない期間です。細菌の成長サイクルのラグフェーズでは、RNA、酵素、その他の分子の合成が行われます。ラグフェーズでは、細胞は新しい培地ですぐに再生しないため、細胞はほとんど変化しません。細胞分裂がほとんどまたはまったくないこの期間はラグフェーズと呼ばれ、1時間から数日間続くことがあります。このフェーズでは、細胞は休眠状態ではありません。^[4]
2. 対数増殖期（対数増殖期または指数増殖期と呼ばれることもある）は、細胞が倍増する期間である。^[5]単位時間あたりに出現する新しい細菌の数は、現在の個体数に比例する。増殖が制限されていない場合、倍増は一定の割合で継続するため、細胞数と個体数の増加率は、各期間ごとに倍増する。このタイプの指数増殖の場合、時間に対して細胞数の自然対数をプロットすると直線が得られる。この直線の傾きが生物の比増殖率であり、単位時間あたりの細胞あたりの分裂回数の尺度である。^[5]この増殖の実際の速度（つまり、図の直線の傾き）は増殖条件に依存し、増殖条件は細胞分裂イベントの頻度と両方の娘細胞が生存する確率に影響を与える。制御された条件下では、シアノバクテリアは1日に4回個体数を倍増させることができ、その後、個体数を3倍にすることができる。^[6]しかし、培地中の栄養素がすぐに枯渇し、老廃物が増えるため、指数関数的な成長は無期限に続くことはできません。
3. 定常期は、必須栄養素の枯渇や有機酸などの阻害物質の形成などの成長制限因子が原因であることが多い。定常期は、成長率と死滅率が等しい状況から生じる。生成される新しい細胞の数は成長因子によって制限され、その結果、細胞の成長率は細胞死率と一致する。その結果、定常期の曲線は「滑らかな」水平の直線部分になる。定常期には突然変異が発生する可能性がある。Bridges et al. (2001) ^{[7] は、}定常期または飢餓状態の細菌のゲノムで発生する突然変異の多くはDNA 損傷によるものであるという証拠を示した。内因的に生成される活性酸素種が、このような損傷の主な原因であると思われる。 [7]この段階の細菌は、冬眠因子を使用して 代謝を遅くし、休眠状態に入ることがある。[ ^{8 ]}
4. 死滅期（衰退期）では、細菌は死滅します。これは、栄養不足、種の許容範囲を超えるまたは下回る環境温度、またはその他の有害な条件によって引き起こされる可能性があります。

この基本的なバッチ培養増殖モデルは、大型動物の増殖とは異なる可能性のある細菌増殖の側面を引き出し、強調している。クローン性、無性二分裂、複製自体に比べて短い発達時間、一見低い死亡率、休眠状態から生殖状態に移行するか培地を調整する必要性、そして最後に、研究室に適応した株が栄養素を使い果たす傾向を強調している。実際には、バッチ培養であっても、4つの段階は明確に定義されていない。細胞は、明確で継続的な促しがなければ同期して増殖せず（柄付き細菌の実験のように^[9]）、指数関数的な段階の増殖は一定の割合ではなく、ゆっくりと減少する割合であることが多く、栄養素濃度の低下と廃棄物濃度の増加に直面して、増殖と休眠の両方の圧力に対する一定の確率的応答である。

細菌数の減少は対数的になることもあり、この成長段階は負の対数的成長段階または負の指数的成長段階とも呼ばれることがあります。[1]

バッチ培養の対数増殖期の終わり近くには、枯草菌^{[10]や他の細菌のように、}自然な遺伝子形質転換の能力が誘導されることがあります。自然な遺伝子形質転換はDNAの転移の一種で、DNA損傷を修復するための適応であると考えられます。

バッチ培養は、細菌の増殖を研究する最も一般的な実験室培養法ですが、数ある方法の 1 つにすぎません。理想的には、空間的に構造化されておらず、時間的に構造化されています。細菌培養物は、培地の単一バッチとともに密閉容器で培養されます。一部の実験体制では、細菌培養物の一部を定期的に除去し、新鮮な滅菌培地に追加します。極端な場合、これにより栄養素が継続的に更新されます。これは、連続培養としても知られるケモスタットです。理想的には、空間的に構造化されておらず、時間的に構造化されておらず、栄養素の供給と細菌の増殖の速度によって定義される定常状態です。バッチ培養と比較して、細菌は指数関数的増殖期に維持され、細菌の増殖速度は既知です。関連するデバイスには、タービドスタットとオーキソスタットがあります。大腸菌がケモスタットで 16 時間の倍加時間で非常にゆっくりと増殖している場合、ほとんどの細胞は単一の染色体を持ちます。^[1]

細菌の増殖は、必ずしも細菌を殺すことなく、静菌剤で抑制することができます。特定の毒素は、細菌の増殖を抑制したり、細菌を殺したりするために使用できます。抗生物質（より正確には、抗菌薬）は、細菌を殺すために使用される薬です。抗生物質には副作用があり、人体に有害な反応を引き起こすこともありますが、毒素として分類されていません。複数の細菌種が存在する共生的な自然に近い状況では、微生物の増殖はより動的で継続的です。

液体は細菌が増殖する唯一の実験環境ではありません。バイオフィルムや寒天表面などの空間的に構造化された環境は、さらに複雑な増殖モデルを提示します。

長期定常期は、初期定常期（細胞分裂がほとんどない）とは異なり、誕生率と死滅率が均衡している非常に動的な期間です。死滅期後、大腸菌は栄養素を追加することなくバッチ培養で長期間維持できることが証明されています。^{[11] [12]}滅菌蒸留水を提供して容積と浸透圧を維持することで、好気的に増殖した培養物は、バッチ培養で栄養素を追加することなく、1 mlあたり約10 ⁶ コロニー形成単位（CFU）の密度で5年以上維持できます。^[13]

環境要因は、酸性度 (pH)、温度、水分活性、主要栄養素と微量栄養素、酸素レベル、毒素など、細菌の増殖速度に影響します。極限環境細菌を除いて、細菌間の条件は比較的一定している傾向があります。細菌には、繁殖に最適な成長条件がありますが、その条件から外れると、ストレスにより、成長が低下または停止したり、休眠状態になったり (胞子の形成など)、死に至ることがあります。最適ではない成長条件を維持することは、食品保存の重要な原則です。

低温は細菌の増殖率を低下させる傾向があるため、冷蔵は食品の保存に役立ちます。細菌は温度に応じて次のように分類されます。

• 好冷主義者

好冷菌は、生育に最適な温度が約15℃以下（生育の最高温度は20℃、生育の最低温度は0℃以下）の極寒性好冷細菌または古細菌です。好冷菌は、極地の氷冠地域、永久凍土、極地表面、深海など、地球の極寒の生態系によく見られます。^[14]

• 中温菌

中温菌は中温で繁殖する細菌で、20℃から45℃の間で最もよく増殖します。これらの温度は人間の自然な体温と一致しているため、多くのヒト病原体は中温菌です。^[15]

• 好熱菌

45～80℃の温度下で生存する。^[16]

細菌にとって最適な酸性度は、好酸性菌を除いて、pH6.5～7.0程度であることが多い。細菌の中には、酸を排出するなどしてpHを変化させ、最適ではない状態を引き起こすものもある。^[17]

細菌は好気性菌または嫌気性菌です。必要な酸素の量に応じて、細菌は以下のクラスに分類されます。

1. 通性嫌気性菌、すなわち成長に必要な酸素が存在しない、または最小限の酸素しか必要としない好気耐性菌
2. 絶対嫌気性菌は酸素が全く存在しない状態でのみ増殖する
3. 通性好気性菌 - 酸素が存在するか、最小限の酸素があるかのどちらでも生育できる
4. 偏性好気性菌 - 酸素がある場合にのみ生育する

豊富な栄養素

エタノールなどの有毒化合物は、細菌の増殖を妨げたり、殺菌したりすることができます。これは、消毒や食品保存に有益に使用されます。

• モノ方程式
• ミカエリス・メンテン反応速度論
• 細胞増殖

ウィキメディア・コモンズには、細菌の増殖に関連するメディアがあります。

• 細菌集団の指数関数的増加の調査
• 科学補助: 細菌の増殖 高校 (GCSE、Alevel) リソース。
• 微生物の増殖、BioMineWiki 2011年9月20日アーカイブ、Wayback Machine
• Wolfram Demonstrations Projectより— CDF プレーヤー (無料) が必要です:
  • 細菌細胞の最終的な数
  • 拡張フェルミ解モデルによる微生物数記録のシミュレーション
  • 競合するメカニズムによる初期成長プロセス
  • 修正ロジスティック等温微生物増殖率
  • 一般化ロジスティック（Verhulst）等温微生物増殖
  • 微生物集団の成長、死亡率、そしてそれらの間の遷移
  • 2つの基質上での細菌の二相性増殖

この記事には、2003 年 4 月 26 日にNupediaに投稿された記事の資料が含まれています。執筆者は Nagina Parmar で、生物学グループによりレビューおよび承認されました。編集者は Gaytha Langlois、主任レビュー担当者は Gaytha Langlois、主任コピーエディターは Ruth Ifcher および Jan Hogle です。