春季の池

春季水たまり（春季池、または一時的な水たまりとも呼ばれる）は、季節によって水が溜まる水たまりで、独特の植物や動物の生息地となっている。これらは通常魚が生息しない独特な湿地と考えられており、魚との競争や捕食に耐えられない両生類や昆虫の生育を安全に支えている。しかし、特定の熱帯魚類（メダカなど）は、この生息環境に特化して適応している。

春季限定の池は湿地の一種です。落葉樹林、草原、ロッジポールパイン林、ブルーオーク林、セージブラシ草原、多肉植物の海岸低木林、プレーリーなど、様々な群落や種に囲まれています。これらの池は地中海性気候の特徴ですが、他の多くの生態系にも存在します。

ほとんどの年において、春季水たまりの盆地は雨/降水による浸水と、その後の蒸発散による乾燥を経験します。これらの条件は、カリフォルニアの中央渓谷のような地中海性気候とよく関連付けられています。^{[ 1 ]}春季水たまりの盆地は地中海性気候の特徴であることが多いですが、カナダ楯状地の森林地帯など、他の多くの生態系にも存在し、密集した休眠樹冠のために識別が困難です。^{[ 2 ]}ほとんどの水たまりは少なくとも1年のうちの一部は乾燥しており、冬の雨、春の雪解け水、地下水位の上昇によって満たされます。一部の水たまりは1年以上水が部分的に満たされたままになることもありますが、すべての春季水たまりは定期的に乾燥します。しかし、一般的に、春季水たまりは毎年3つの段階を経ます。冬には水が溜まり（浸水期）、10～65日間水が保持されます。春にはゆっくりと干上がり（開花期）、夏には完全に干上がります（乾燥期）。春季水たまりは在来種にとって好ましい環境です。なぜなら、多くの外来種は、こうした極端な季節的な環境変化に耐えられないからです。

一部の春季水たまりには、水の浸透を阻害する不透水性の粘土層（硬盤層とも呼ばれる）が下層に存在します。この不透水性層は疎水性であり、水が下層の土壌に浸透するのを防ぎ、春季水たまりが非常に長い期間浸水状態になることを可能にします。春季水たまりのこの特徴は、水が排水されるのではなく、ゆっくりと蒸発することを意味します。これは春季水たまりの植物群落の発達における重要な要素であり、水辺の土壌は春季植物群落が繁栄するのに十分な湿り気を保ち、水たまりの中心に近い部分はより浸水し、水位が下がるにつれて植物群落の帯状分布が生じます。この粘土層はまた、水たまりが陸生種の発達を防ぐのに十分な期間存在し、水生植物種が優占するのを防ぐのに十分な期間存在することを可能にします。^{[ 3 ]}

一部の当局は、明確な流入路と流出路を持つ季節性湿地を除外するように、春季水たまりの定義を制限している。その根拠は、そのような季節性湿地は、孤立した春季水たまりとは質的に異なる傾向があるためである。これは、より大きな流域から水が供給されているため、第一に、流入によって溶存鉱物の濃度が高くなるためである。第二に、流れのパターンによって、湿地を通過する、または湿地へ流れ込む流れによる周期的な浸食と堆積効果が増加する。第三に、流入と流出の距離が長いため、厳密には固有種の個体群や植物が少なくなる。より小さな春季水たまりの流域の溶存鉱物濃度が低いことは、貧栄養性であり、光合成中の二酸化炭素の吸収による急速なpH変化によって緩衝作用が不十分であると特徴づけられる可能性がある。^{[ 4 ]}

春季水たまりは、必ずしもではないものの、春に最大水深になることが多いことからそのように呼ばれています（「春季」とは、春の、春に関連する、または春に発生するという意味です）。このような水たまりには、世界の地域によって多くの地方名があります。春季水たまりは森林に形成されることもありますが、一般的には草原や岩の多い平原または盆地に見られます。多くの春季水たまりは幅がわずか数メートルですが、プラヤやプレーリーポトホールは通常はるかに大きく、それでも湿潤期に水位が高くなり、その後乾燥状態になるなど、多くの点で似ています。^{[ 5 ]}砂漠のプラヤは、蒸発率の高い地域の閉鎖された大きな排水盆地であるため、溶存鉱物の濃度が高く、塩分濃度とアルカリ度が異なる種に有利であるため、春季水たまりの定義から除外する人もいます。プラヤは春季水たまりよりも浸水頻度が低い場合があり、浸水は通常、植物の生育に適さない寒冷な天候と一致します。^{[ 6 ]}

春季限定の水たまりは、時には干上がってしまうものの、水が満たされると生命であふれ、多くの両生類や無脊椎動物にとって重要な繁殖地となる。最も目立つのは、繁殖期の様々な種類のカエルやヒキガエルである。サンショウウオの中には繁殖のために春季限定の水たまりを利用するものもいるが、成体は水たまりに短時間しか滞在しない。その他注目すべき生物としては、ミジンコやホウネンエビが挙げられる。ホウネンエビは、春季限定の水たまりを明確に定義するための指標種としてよく用いられる。ニューイングランド地方では、アカガエル、ヒキガエル、そして数種類のモグラサンショウウオも指標種として挙げられる。

春季の池には魚がいない場合もあるが、アフリカのサバンナの春季の池のような一部の生息地では、メダカは卵が乾燥に耐えることができるため、乾燥期を生き延びるために同じ戦略を用いる鰓脚類甲殻類の餌と共存することがある。一部のメダカは、一時的な池が消える前に最大限に利用するために、わずか3〜6週間で成熟する。^{[ 7 ]}

春季限定の池に生息する種の中には、絶滅危惧種もいます。ホウネンエビは、ナマコ科に属する甲殻類です。水中で孵化するのに約30時間かかり、成体になるまで50日かかります。春になると卵が孵化し、休眠状態に入ることがあります。春季限定の池は孤立しているため、まるで島のように機能することがあり、池ごとに異なる種類のホウネンエビが生息しています。

特定の植物種も春季水たまりと関連していますが、その具体的な種は生態地域によって異なります。たとえば、南アフリカの春季水たまりの植物相はカリフォルニアの春季水たまりの植物相とは異なり、さまざまなBranchipodopsis種などの特徴的なAnostraca類が見られます。北部の地域では、オタマジャクシエビがより一般的です。春季水たまりの生息生物の中には、生息地の喪失により絶滅の危機に瀕しているものもいます。これらの生息生物の1つがカリフォルニアタイガーサンショウウオです。^{[ 8 ]}

春季水たまりには、地球上の他のどこにも見られない独特の動植物群が生息しています。この事実にもかかわらず、カリフォルニア州の春季水たまり生態系の約90%が破壊されています。憂慮すべきことに、この破壊の多くは近年発生しており、残存する春季水たまりの約13%が1995年から2005年の短い期間に失われました。^{[ 9 ]}中央渓谷の春季水たまりの生息地に対する主な脅威は、農業、都市化、水文学の変化、気候変動、家畜による不適切な放牧管理です。春季水たまりは、気候と土地利用の変化に敏感です。にもかかわらず、米国では春季水たまりに対する連邦政府による特別な保護はなく、規制は州政府に委ねられています。

春季水たまりは、窪地に雨水が溜まる場所ならどこにでも形成され、栄養分や溶存塩分濃度が低くなります。水たまりの下には、水を蓄えることができる不透水性の粘土層、硬盤層、または火山岩層があります。多くの場合、水たまりには、シルトや粘土を含むさまざまな土壌の上に形成された草原があり、しばしば繊維状の根や枯れ葉が絡み合った層で覆われています。存在する土壌の種類は、水たまりの地域の土壌の種類と水文学に関連している傾向があります。粘土、シルト、泥などの細かい土壌は、高所にある水たまりでより一般的ですが、地下水位に近い水たまりでは、砂や砂利などの粗い土壌が多くなります。春季水たまりの土壌は、しばしば浸水状態を反映しており、彩度が低い層、斑点、嫌気性分解が見られます。水たまりでは、有機物の蓄積など、浸水地域に典型的な湿地土壌が発達することがありますが、これは乾燥地域では起こらない場合があります。場合によっては、硬盤層が存在し、それが水たまりに水が溜まる原因となる。^{[ 15 ]}硬盤粘土盆地は、粒子のサイズが小さいため多孔性が低く、水が溜まる。これにより、洪水が発生し、春季水たまりが形成される。

春季水たまりでは、好ましい条件の季節性のため、開花が同時に起こります。春季水たまりの生態系には、世界中に分布する種と、独自の環境条件に適応した固有種の両方が含まれる場合があります。これらの条件には、水分勾配、塩分勾配、および競争レベルの減少が含まれます。^{[ 5 ]}微地形勾配も春季水たまり群集の種の分布に寄与しており、季節の早い時期に開花する植物は、開花が遅い種よりもわずかに高い標高で見られる可能性が高くなります。多くの春季水たまりの植物は、土壌に蓄積する種子を埋めています。異なる種は異なる水分レベルに適応しており、水たまりの縁から水が蒸発すると、種の明確な帯状分布が見られます。ほとんどの水たまりには、毎年木の葉が堆積し、葉の残骸によって地域の生命を維持することが不可欠です。

多くの高地多年生植物は洪水期に耐えることができません。多くの湿地植物は乾燥期に耐えることができません。そのため、春季水たまりは陸生植物と完全水生植物の両方から避難できる独特の生息地となっています。日中の光合成によって溶存二酸化炭素が枯渇すると、ハウエルズ・クイルワート（Isoetes howellii）やピグミーウィード（Crassula aquatica）などの春季水たまりの植物は、ベンケイソウ科の酸代謝を利用して夜間に二酸化炭素を収集します。春季水たまりの盆地の生息地は一年生植物に有利で、一年生植物の繁殖に似た広範囲の死亡率に苦しむ独特な適応をした多年生植物もいくつかあります。一年生植物は春季水たまりの植物相の約80パーセントを占めています。以下に、カリフォルニアの春季水たまりの生息地に関連する約100種の維管束植物のうちいくつかの属を示します。典型的な水たまりには15～25種しか含まれていません。^{[ 16 ]}

世界各地の水生植物

春季水たまりの専門家

カリフォルニアの春季限定の池でよく見られる高地植物には、黄色いパンジー、数種類の甘い香りのクローバー、黄色や鮮やかなラベンダー色のモンキーフラワー、スターリリー、ヤロウなどがある。

春季に水が湧き出る池は、他の湿地と同様に開発によって脅かされることが多い。その結果、ほとんどの池は住宅地、道路、工業団地などに転用されてしまった。そのため、現存する池のほとんどは、国立公園や牧場などの保護された土地や私有地に存在している。

春季水たまり地域には、希少種、絶滅危惧種、固有種が多数生息しています。例えば、絶滅の危機に瀕しているサンディエゴメサミントは、サンディエゴ地域の春季水たまりにのみ生息しています。^{[ 17 ]}別の例としては、サンフランシスコ湾岸地域の限られた地域に生息する野生の花、Lasthenia conjugens があります。3 つ目の例としては、カリフォルニア州ソノマ郡固有のハーブ、Limnanthes vinculans があります。

春季限定の水たまりでのみ繁殖する両生類の多くは、その水たまりから数百フィート以内の高地で一生の大半を過ごします。卵は水たまりに産み付けられ、その後、幼生は2、3か月後に水たまりを離れ、翌春に繁殖するまで戻ってきません。そのため、春季限定の水たまりを取り囲む高地は、これらの種の生存にとって非常に重要です。カリフォルニア州とニューヨーク州では、絶滅危惧種のトラサンショウウオ（Ambystoma tigrinum）が、上記のように繁殖のために春季限定の水たまりに依存しています。春季限定の水たまりにのみ生息する他の種としては、マーブルサンショウウオ（Ambystoma opacum）、ジェファーソンサンショウウオ（Ambystoma jeffersonianum）、ブルースポッテッドサンショウウオ（Ambystoma laterale）、スポッテッドサンショウウオ（Ambystoma maculatum）などが挙げられます。

他のいくつかの種、特にホウネンエビ類とその近縁種は、クリプトビオシス状態に入ることができる卵を産みます。雨が池の水を満たすと卵は孵化し、動物の付着、風、またはまれに洪水によって卵が偶然運ばれる場合を除き、動物の生活環のどの段階も池から離れることはありません。季節的な春の水の状態が十分に安定している場合、このような動物の個体群は古代から存在することができます。極端な例として、ゴンドワナ大陸の断片であるにもかかわらず非常に遠隔地にあるソコトラ諸島の主島に生息するBranchipodopsis relictusは、中新世以来隔離されていると考えられています。Branchipodopsis relictusは、地理的にも遺伝的にも隔離されています。^{[ 18 ]}

カリフォルニア州では、保護対象となっているホウネンエビは、1973年絶滅危惧種法に基づき、絶滅危惧種に分類されている。

春季に水たまりができる場所は、特にカリフォルニアでは渡り鳥の一時的な生息地として利用されることがあります。これらの水たまりに生息する豊富な無脊椎動物は、カモ、サギ、シラサギ、チドリ、その他多くの種の鳥類の餌となります。^{[ 19 ]}

• カリフォルニア原産の植物
• ギルガイ– 膨張性粘土質土壌にできる、小さく一時的な湖 
• 池– 比較的小さな、水が溜まっている場所 
• 河畔帯– 陸地と河川または小川との境界面 
• 沼地– 森林に覆われた湿地 

ウィキメディア・コモンズには、春季の池に関連するメディアがあります。

• サクラメント・スプラッシュ - マザー・フィールドの春の池（2013年3月24日、ウェイバックマシンにアーカイブ済み）
• マサチューセッツ州漁業野生生物局 - 春季水たまりの認定について
• カリフォルニアの春季水たまり - 情報とリソースのコレクション
• ヴァーナルプール協会
• ジェプソン・プレーリー保護区
• オンタリオ州春季プール協会