ソース・シンクダイナミクス

ソース・シンク・ダイナミクスは、生息地の質の変化が生物の個体数の増加や減少にどのように影響するかを説明するために生態学者が使用する理論モデルです。

生息地のパッチ間で品質が異なる可能性が高いため、低品質のパッチが個体群にどのような影響を与えるかを考慮することが重要です。このモデルでは、生物が 2 つの生息地のパッチを占めています。1 つのパッチであるソースは、平均して個体群の増加を可能にする高品質の生息地です。2 つ目のパッチであるシンクは、非常に低品質の生息地であり、それだけでは個体群を支えることができません。ただし、ソースで生成された個体の過剰が頻繁にシンクに移動する場合、シンク個体群は無期限に存続できます。生物は一般に、高品質の生息地と低品質の生息地を区別し、高品質の生息地を好むと考えられています。ただし、生態学的トラップ理論は、生物が実際にソース パッチよりもシンク パッチを好む理由を説明しています。最後に、ソース シンク モデルは、一部の生息地パッチが個体群の長期的な生存にとってより重要である可能性があることを示唆しており、ソース シンク ダイナミクスの存在を考慮すると、保全の決定に役立つでしょう。

ソース・シンク・モデルの種は以前にまかれていたが、^[1] Pulliam ^{[2] は、}完全に開発されたソース・シンク・モデルを最初に提示した人物としてよく知られている。彼は、ソース・パッチとシンク・パッチを、人口動態パラメータ、つまりBIDE 率(出生率、移民率、死亡率、移出率) で定義した。ソース・パッチでは、出生率が死亡率を上回ったため、個体群が増加する。余剰個体はパッチを離れると予想されたため、移出率は移民率を上回った。言い換えれば、ソースは個体の純輸出者である。対照的に、シンク・パッチでは、死亡率が出生率を上回ったため、十分な個体がソース・パッチから移出しないと、個体群は減少して絶滅する。移民率は移出率を上回ると予想されたため、シンクは個体の純輸入者である。その結果、ソースからシンクへの個体の純流入が生じることになる (表 1 を参照)。

Pulliam の研究に続いて、多くの人がソース シンク モデルを開発し、テストしました。Watkinson と Sutherland ^{[3]は、高い移入率によってパッチの個体}数が収容力(サポートできる個体数)を超え、パッチがシンクのように見える現象を提示しました。しかし、移入がない場合、パッチはより少ない個体数をサポートできます。真のシンクは個体数をサポートできないため、著者はこれらのパッチを「疑似シンク」と呼びました。真のシンクと疑似シンクを明確に区別するには、問題のパッチへの移入を遮断し、パッチがまだ個体数を維持できるかどうかを判断する必要があります。Thomas ら^{[4] は、季節外れの霜によって}エディス チェッカースポットバタフライ ( Euphydryas editha )のソース個体群の宿主植物が枯死したことを利用して、まさにそれを行いました。宿主植物がなければ、近くの他のパッチへの移入の供給は遮断されました。これらのパッチはシンクのように見えましたが、移入種が絶えず供給されなければ絶滅することはありませんでした。より少ない個体数を維持する能力があったため、実際には疑似シンクであったことが示唆されました。

ワトキンソンとサザーランド^[3]は疑似シンクの特定について警告したが、ディアス^[5]はソースとシンク自体を区別することが難しいかもしれないと主張した。彼女は、各パッチの個体群の人口動態パラメータの長期研究が必要だと主張した。そうでなければ、おそらく気候の変動や自然災害によるそれらのパラメータの一時的な変動が、パッチの誤分類につながる可能性がある。例えば、ジョンソン^[6]は、コスタリカの川が定期的に洪水を起こし、巻き葉甲虫（Cephaloleia fenestrata）の宿主植物のパッチが完全に水没したことを説明した。洪水の間、これらのパッチはシンクになったが、他の時には他のパッチと何ら変わりなかった。研究者が洪水の間​​に何が起こったかを考慮していなかったら、システムの複雑さを完全に理解することはできなかっただろう。

ディアス^[5]はまた、ソース生息地とシンク生息地の逆転が可能であり、シンクが実際にはソースになる可能性があると主張した。ソースパッチでの繁殖はシンクパッチよりもはるかに高いため、自然選択は一般にソース生息地への適応を好むと予想される。しかし、ソース生息地とシンク生息地の割合が変わり、シンク生息地がより利用可能になると、生物は代わりにシンクに適応し始めるかもしれない。いったん適応すると、シンクはソース生息地になる可能性がある。これは、コルシカ島の森林構成が変化した7500年前にアオガラ( Parus caeruleus ) に起こったと考えられているが、現代の例はほとんど知られていない。 ボートン^[7]は、 E. edithaの蝶の個体群におけるソース-疑似シンク逆転について説明した。^[4] 霜の後、蝶は以前のソースパッチへの再定着に苦労した。ボートンは、以前のソースの宿主植物が以前の疑似シンクパッチよりもはるかに早く老化することを発見した。その結果、移住者は定期的に到着が遅すぎて繁殖に成功しなかった。彼は、以前の疑似シンクがソースになり、以前のソースが真のシンクになったことを発見しました。

ソース・シンク文献の最新版の 1 つに Tittler ら^{[8]がある。彼らは}アメリカマツグミ( Hylocichla mustelina ) の調査データを調べ、大規模なソース個体群とシンク個体群の証拠を調べた。著者らは、ソースからの移出は、ある年に生まれた幼鳥が翌年にシンクで繁殖するために分散し、ソースとシンクの個体群変化の間に 1 年のタイム ラグを生じさせる可能性が高いと推論した。北米の鳥類の年次調査であるBreeding Bird Surveyのデータを使用して、著者らは、このような 1 年のタイム ラグを示す調査地点間の関係を調べた。著者らは、60～80 km 離れた場所で有意な関係を示す地点のペアをいくつか見つけた。いくつかは複数のシンクへのソースであるように見え、いくつかのシンクは複数のソースから個体を受け入れているように見えた。さらに、いくつかの地点は 1 つの地点へのシンクであり、別の地点へのソースであるように見えた (図 1 を参照)。著者らは、ソース・シンク動態は大陸規模で発生する可能性があると結論付けた。

最も混乱を招く問題の 1 つは、フィールドでソースとシンクを識別することです。^[9] Runge ら^[9]は、一般に研究者はソースとシンクの生息地を区別するために、1 人あたりの再生産、生存確率、および移出確率を推定する必要があることを指摘しています。移出を無視すると、移出する個体は死亡として扱われ、ソースがシンクとして分類される可能性があります。この問題は、ソース - シンクの概念を生息地の質の観点から見ると重要です (表 1 のように)。高品質の生息地を低品質に分類すると、生態学的管理で間違いが生じる可能性があるためです。Runge ら^[9]は、ソースとシンクを区別するために、ソース - シンク動態の理論を人口予測マトリックス^[10]および生態学的統計^[11]と統合する方法を示しました。

なぜ個体は、高品質のソース生息地を離れて、低品質のシンク生息地に移動するのでしょうか。この疑問は、ソースシンク理論の中心です。最終的には、生物と、それらが生息地のパッチ間を移動して分布する方法に依存します。たとえば、植物は受動的に分散し、風や水流などの他のエージェントに頼って種子を別のパッチに移動します。受動的分散は、種子が植物の成長や繁殖をサポートできないパッチに着地するたびに、ソースシンクダイナミクスをもたらす可能性があります。風は継続的に種子をそこに置き、植物自体がうまく繁殖しなくても個体群を維持する可能性があります。^[12]この場合のもう1つの良い例は、土壌原生生物です。土壌原生生物も受動的に分散し、主に風に頼って他の場所に定着します。^[13]その結果、外部エージェントが原生生物の繁殖体（嚢子、胞子など）を分散させ、個体が劣悪な生息地で成長することを余儀なくしただけで、ソースシンクダイナミクスが発生する可能性があります。^[14]

対照的に、積極的に分散する多くの生物は、シンクパッチに留まる理由がないはずである^[15] 。ただし、生物がシンクパッチを質の悪いパッチとして認識できればの話である (生態学的罠の議論を参照)。この議論の背後にある理由は、生物は多くの場合、「理想的な自由分布」に従って行動すると予想されるためである。これは、パッチがサポートできる個体数に応じて、個体が生息地パッチ間で均等に分布する集団を説明するものである。^[16] さまざまな品質のパッチが利用できる場合、理想的な自由分布は「バランスのとれた分散」のパターンを予測する。^[15] このモデルでは、好ましい生息地パッチが十分に混雑し、パッチ内の個体の平均適応度(生存率または繁殖成功率) が 2 番目の低品質パッチの平均適応度を下回ると、個体は 2 番目のパッチに移動すると考えられる。ただし、2 番目のパッチが十分に混雑するとすぐに、個体は最初のパッチに戻ると考えられる。最終的には、パッチはバランスが取れ、各パッチの個体の平均適応度と2つのパッチ間の分散率が均等になるはずです。このバランスの取れた分散モデルでは、パッチを離れる確率はパッチの収容力に反比例します。^[15] この場合、個体はシンク生息地に長く留まることはありません。シンク生息地では収容力がゼロなので、離れる確率が非常に高くなります。

理想的な自由分布と均衡分散モデルに代わるモデルは、適応度が生息地パッチ内の潜在的な繁殖地間で異なり、個体が利用可能な最良の場所を選択しなければならない場合である。この代替モデルは「理想的な先制分布」と呼ばれている。なぜなら、繁殖地がすでに占有されている場合、先制される可能性があるからである。 ^[17] たとえば、個体群内の優位な高齢個体が、利用可能な次善の領域がシンク内にあるように、ソース内の最良の領域をすべて占有する可能性がある。従属的な若い個体が年をとるにつれて、ソース内の領域を引き継ぐことができるかもしれないが、ソースからの新しい従属的な若い個体はシンクに移動しなければならない。Pulliam ^[2]は、このような分散パターンにより、大規模なシンク個体群を無期限に維持できると主張した。さらに、ソース内の良好な繁殖地がまれで、シンク内の劣悪な繁殖地が一般的である場合、個体群の大部分がシンクに生息することさえ可能である。

個体群動態のソース・シンクモデルは、生態学の多くの分野に貢献してきました。たとえば、種のニッチは、もともと種がその生活史を遂行するために必要な環境要因として説明され、種はこれらのニッチ要件を満たす領域でのみ見つかると考えられていました。^[18] このニッチの概念は後に「基本ニッチ」と呼ばれ、種がうまく占有できるすべての場所として説明されました。対照的に、「実現ニッチ」は、種が実際に占有するすべての場所として説明され、他の種との競争の結果として基本ニッチの範囲よりも小さくなることが予想されました。^[19] しかし、ソース・シンクモデルは、定義上、種のニッチ要件を満たさないシンクを占有できる個体群が多数いる可能性があることを示しました。^[2]したがって、基本ニッチの外側にあります（図2を参照）。この場合、実現されたニッチは実際には基本的なニッチよりも大きく、種のニッチを定義する方法についての考え方を変える必要がありました。

ソースシンクダイナミクスは、生息地のパッチに生息する個体群のグループであるメタ個体群の研究にも取り入れられています。 ^[20]いくつかのパッチは絶滅するかもしれませんが、メタ個体群の地域的な存続は、パッチが再定着する能力に依存します。繁殖に成功するためのソースパッチが存在する限り、シンクパッチは、メタ個体群内の個体の総数をソースがサポートできる数を超えて増加させ、再定着に利用できる個体の予備を提供します。^[21]ソースシンクダイナミクスは、生息地パッチ内の種の共存の研究にも影響を及ぼします。ある種のソースであるパッチは別の種のシンクになる可能性があるため、共存は実際には2つの種間の相互作用ではなく、2番目のパッチからの移住に依存している可能性があります。^[2] 同様に、ソースシンクダイナミクスは、相互作用する可能性のある種の分散によって接続されたコミュニティのグループであるメタコミュニティ内の種の地域的な共存と人口動態に影響を及ぼす可能性があります。 ^[22] 最後に、ソースシンクモデルは生態学的トラップ理論に大きな影響を与えました。これは、生物がソース生息地よりもシンク生息地を好むというモデルです。^[23]生態学的トラップであるだけでなく、シンク生息地は反応が異なる場合があり、シンク生息地の大きな撹乱と定着により、ソース生息地の個体群が何らかの壊滅的なイベントにより絶滅した場合でも、種の生存が可能になる場合があります。 ^[24]これにより、メタ個体群の安定性が大幅に向上する可能性があります。^[25]

土地管理者や自然保護論者は、特に希少種、絶滅危惧種、絶滅危惧種が関係する場合には、質の高い生息地の保護と復元にますます関心を寄せるようになっている。その結果、質の高い生息地を特定または創出する方法、および生息地の喪失や変化に個体群がどのように反応するかを理解することが重要である。種の個体群の大部分がシンク生息地に存在する可能性があるため、^[26]保全活動は種の生息地要件を誤って解釈する可能性がある。同様に、トラップの存在を考慮せずに、自然保護論者は、生物の好ましい生息地が良質の生息地でもあるという仮定のもと、誤ってトラップ生息地を保護する可能性がある。同時に、個体群のごく一部しかそこに住んでいない場合、ソース生息地は無視されるか、破壊される可能性もある。ソース生息地の劣化または破壊は、シンクまたはトラップ個体群に、場合によっては長距離にわたって影響を与える。^[8] 最後に、劣化した生息地を復元する取り組みは、その場所に質の高い生息地の外観を与えることで、意図せずに生態学的トラップを作成する可能性があるが、その場所には生物の生存と繁殖に必要なすべての機能要素がまだ発達していない。すでに絶滅の危機に瀕している種の場合、このようなミスは個体数の急激な減少を引き起こし、絶滅につながる可能性があります。

保護区の設置場所を検討する際には、多くの場合、供給源の生息地を保護することが目標であると想定されますが、シンクの原因が人間の活動である場合、単に地域を保護区に指定するだけで、現在のシンクパッチがソースパッチ（たとえば、採取禁止区域）に変換される可能性があります。^[27] いずれにしても、どの地域が特定の種にとってソースまたはシンクであるかを判断することは非常に困難であり、^[28]ある種の供給源である地域が他の種にとっては重要でない可能性があります。最後に、生息地は人間の活動や気候変動によって絶えず変更されるため、現在ソースまたはシンクである地域は将来もそうではない可能性があります。普遍的なソース、または普遍的なシンクであると期待できる地域はほとんどありません。^[27] ソース、シンク、またはトラップパッチの存在は、特に非常に小さな個体群の短期的な個体群の生存のために考慮する必要がありますが、長期的な生存は、さまざまな生息地を組み込んで個体群が相互作用できるようにする保護区のネットワークの作成に依存する可能性があります。^[27]

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