胎生トカゲ

胎生トカゲ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	トカゲ科
属:	ズートカ
種：	ゼブラフィッシュ
二名法名
ズートカ・ビビパラ （リヒテンシュタイン、1823年）[2]
この胎生トカゲは北ヨーロッパから中央アジアにかけて生息しており、他の陸生爬虫類よりも北に生息しています。
同義語
ビビパラ リヒテン シュタイン、1823 年

胎生トカゲ（Zootoca vivipara、旧称Lacerta vivipara）はユーラシアのトカゲである。海に棲まない爬虫類のどの種よりも北に生息し、胎生であることからその名がつけられた（ただし、普通に卵を産むこともある）。^[3]「Zootoca」と「vivipara 」はどちらも（ラテン語化された）ギリシャ語とラテン語で「出産」を意味する。 2007年にArnold 、Arribas、CarranzaによってLacerta属が9属に分割されるまで、 Lacerta viviparaと呼ばれていた。^[4]

オスとメスのズートカ・ビビパラは、血液寄生虫に感染する可能性が同等です。^[5]さらに、大きなオスは小さなオスよりも、特定の繁殖期により多くの回数繁殖することが示されています。^[6]

このトカゲは、ハエ、クモ、昆虫だけを食べる肉食性という点でもユニークです。^[7]研究によると、肉食性の個体（食べる昆虫が多い個体）ほど、トカゲに寄生する寄生虫の個体群の多様性が低くなることが分かっています。 [ ^7]

ズートカ・ビビパラは非常に寒い気候に生息していますが、温度順応性ではなく通常の体温調節を行っています。^[8]陸生トカゲの中で最も広い分布域を持ち、亜北極地域も含んでいます。特に寒い季節には個体が凍りつき、2か月後に解けるため、このような厳しい気候でも生き残ることができます。また、より暖かい環境を提供する地質学的現象の近くに生息しています。^[8]

Zootoca viviparaは小型のトカゲで、平均体長は {150-200 mm} です。^[3]特定の色はありませんが、茶色、赤、灰色、緑、黒色になることがあります。^[3]この種は性的二形性を示します。メスのZ. vivipara はオスよりも色の多型性を示すことが多いです。メスのトカゲの腹側の色は淡黄色から明るいオレンジ色、混合色までさまざまです。この多型の色の遺伝的原因については多くの仮説があります。これらの仮説は、体温調節、捕食者回避、社会的合図、特に有性生殖による色の変化を検証します。Vercken らが行った実験では、胎生トカゲの色の多型性は他の仮説ではなく社会的合図によって引き起こされることがわかりました。より具体的には、メスのトカゲに見られる腹側の色は、有性生殖と性別割り当てのパターンに関連しています。^[9]

オスの下側は、黄色、オレンジ、緑、青など、通常よりカラフルで明るく、オスの背中には斑点があります。^[3]一方、メスは背中と側面に暗い縞模様があります。^[要出典]さらに、オスはメスよりも頭が大きいことがわかっており、この特徴は性的に選択されたようです。^{[6]頭が大きいオスは、頭が小さい}Z. viviparaよりも、交尾やオス同士の交流に成功する可能性が高いです。^[6]大きなオスは、小さなオスと比較して、1回の交尾期に繁殖する頻度が高いことも示されています。^[6]この種の特徴的な行動には、捕食者がいると舌を弾くことや、側面の縞模様の色によって媒介されると思われるメス同士の攻撃性があります。^[3]

Z. viviparaは陸生なので、ほとんどの時間を地上で過ごしますが、時折、標高の高い場所を訪れることもあります。^[10]このトカゲは、ほとんどの時間を日光浴で過ごすことで体温調節をしています。寒い季節には、体温を適切に保つために冬眠することが知られています。冬眠するのは10月から3月です。^{[11]彼らの典型的な生息地は、}ヒース原、荒野、森林、草原です。^[12]

この胎生トカゲはユーラシア大陸北部の大部分に生息している。ヨーロッパでは主にアルプス山脈とカルパティア山脈の北、イギリス諸島を含むがアイスランドには生息していない地域、イベリア半島北部とバルカン半島の一部に生息している。アジアでは主にロシア（シベリア北部を除く）とカザフスタン北部、モンゴル、中国、日本で生息している。^[要出典]  Z. vivipara はトカゲの種の中では世界で最も広く分布している。^[13]

このトカゲの行動圏の大きさは539 m ²から1692 m ^{2 の}範囲で、オスの方が一般的に行動圏が広い。^[3]個々のトカゲの行動圏の大きさは、個体密度と獲物の存在にも左右される。^[3]

他の多くのトカゲとは異なり、Z. viviparaは完全に肉食です。^[7]彼らの食事はハエ、クモ、および半翅目（セミなど）、蛾の幼虫、ミールワームを含むさまざまな他の昆虫で構成されています。 ^{[7] [14]}この種は捕食者であるため、積極的に獲物を狩ります。^[7]ある研究では、体の大きさを基準にした場合、メスはオスよりも多くの食物を消費することがわかりました。摂食率は日光の増加とともに増加しました。^[15]

鳥類はZ. viviparaの一般的な捕食者である。オオモズ（L. excubitor ）によるZ. viviparaのオス偏重の捕食が研究され、成鳥のオスが成鳥のメスや幼鳥よりも優先的に捕食されることが判明した。この偏りは、生殖期の成鳥のオスの活動が活発になることによるものと考えられる。^[16]

この種の捕食者には猛禽類、カラス、ヘビ、モズ、ハリネズミ、トガリネズミ、キツネ、飼い猫などが含まれる。^{[17] [11]}

Z. vivpara は、小さな寄生虫である蠕虫に寄生されることがあります。^[7]寄生虫の種の多様性は個々のトカゲの食生活によって影響を受け、宿主の寄生虫の数は宿主のサイズによって影響を受けます。 [ ^7]ある研究結果によると、肉食性の個体ほど、寄生虫の個体数の多様性が低くなります。さらに、より大きなトカゲにはより多くの寄生虫が付着していました。^[7]

Z. viviparaは血液寄生虫にも感染する。 Z. viviparaとL. agilisの血液寄生虫の蔓延を調査した研究では、Z. viviparaは39.8%の発生率で寄生されているのに対し、L. agilisは22.3%の発生率で寄生されていることが判明した。^{[5]この同じ研究では、オスとメスの}Z. viviparaの寄生には有意差がなかったことが示されている。^[5]

胎生トカゲは胎生なのでそのように名付けられている。これは生きた子供を産む能力を指しているが、トカゲは卵を産むこともできる。^[18]この特徴の起源は議論の余地がある。一部の科学者は、胎生は卵生、つまり産卵から一度だけ進化したと主張している。^[18]この理論の支持者はまた、これが事実であれば、種が卵生に戻ることはまれではあるが可能であると主張している。^[18]ヤン・サーゲット・グローバの研究は、実際には胎生トカゲの異なる系統間で卵生から胎生への進化の複数の出来事があったことを示唆している。彼らはまた、卵生への逆戻りはかつて考えられていたほどまれではなく、種の歴史の中で2、3回起こったと主張している。^[18]

Z. viviparaの胎生個体群の分布範囲はフランスからロシアまで広がっている。卵生個体群はスペイン北部とフランス南西部にのみ見られる。^[19]イタリアアルプスでのいくつかの研究では、卵生と胎生のZ. viviparaの異なる個体群は別種とみなすべきであると示唆されている。Cornetti ら (2015) は、イタリアアルプスで互いに接触している胎生と卵生の亜個体群は生殖的に隔離されていると特定した。^[20] Z. viviparaの胎生個体と卵生個体の交雑は、実験室で胚の奇形を引き起こす。^[21]しかし、これらの交雑は「雑種化した」子孫世代を生み出し、雌は卵生雌よ​​りも子宮内で胚をはるかに長く保持し、胚は薄く半透明の殻に囲まれている。^{[22] [23]}

Z. viviparaの幼体は生後2年目に性成熟する。^[24]繁殖中のオスの生殖細胞の存在を調査した研究では、冬眠終了後2週間はオスは不妊で、繁殖できないことがわかった。^[24]同じ研究では、体が大きいオスは繁殖期に精子を多く生産し、繁殖期の終わりには体格の小さいオスよりも精子の残りが少ないこともわかった。 [24]これは、オスが大きいほど、より多くの繁殖活動に参加することを示唆している。^{[24 ]}

研究によると、卵生のみのトカゲ属の個体群では、高度が繁殖期に産まれる卵の数と繁殖開始時期に影響を与えることが示唆されている。一般的に、標高の高い場所に生息するトカゲは繁殖開始が遅く、繁殖期に産まれる卵の数も少ない（多くの場合1つ）ことが分かっている。^[24]

Z. vivipara の寿命は通常 5 ～ 6 年です。^[要出典]

頭の大きさは性的二形性で、オスはメスよりも頭が大きい。測定されたオスの頭の幅と長さの平均は、それぞれ 5.6 mm と 10.5 mm (0.22 インチと 0.41 インチ) であることが判明した。^{[6]測定されたメスの頭の幅と長さの平均は、それぞれ 5.3 mm と 9.7 mm (0.21 インチと 0.38 インチ) であることが判明した。} Z. viviparaの最初の求愛状態は「捕獲」と呼ばれ、オスは口と顎を使ってメスを捕獲し、交尾を開始する。^[6]この研究の結果、頭のサイズ (長さと幅の両方) が大きいオスは、頭の小さいオスよりも交尾に成功することが示され、頭のサイズは性淘汰を受けることが示唆された。^[6]

頭の大きさは、オス同士の交流の成功を予測する指標であることも示されています。^[6]オス同士の交流では頭が武器として使われ、頭が大きいほど通常はより効果的で、オス同士の攻撃的な遭遇でより大きな成功につながります。 [6]この攻撃と交流は利用可能な配偶者を中心に行われるため、頭が小さいオスは繁殖のためにメスに近づく機会が大幅に少なくなります。 [ ^{6 ]}

このトカゲは、亜北極圏を含む非常に広い生息範囲を持っています。^[8]そのため、体温調節はこの種の体温恒常性維持に不可欠です。通常、極端な温度では、種は温度順応の行動戦略を採用します。^[8]つまり、積極的に体温調節を行わず、厳しい温度で生き残るために適応します。これは、そのような極端な環境では体温調節のコストが高くなりすぎて、利点を上回り始めるためです。^[8]それにもかかわらず、Z. viviparaは日光浴などの体温調節戦略を依然として採用しています。^[8]体温調節は、適切な運動能力、逃避行動、および生存のための他の重要な行動を可能にするため、Z. viviparaにとって重要です。 ^{[8]このような過酷な環境で体温調節を行う}Z. viviparaの能力は、主に2つの理由によるものとされています。 [ ^25] 1つ目は、Z. vivipara が寒さに対抗する注目すべき行動をしており、分布域には生息地をこの種が生存できる温度に維持する地質学的現象があるということです。^[25]極寒に対抗する特定の行動の 1 つが「過冷却」状態です。^[25] Z. vivipara は、気温が -3 °C (27 °F) 以下に下がるまで冬の間この状態のままです。その後、個体は完全に凍りつき、その年の後半、多くの場合 2 か月後に暖かい天候で解凍されます。^[25]これらのトカゲの亜北極の生息地の空気は非常に冷たいにもかかわらず、凍結していない地下水の土壌加熱効果が土壌生息地の温度を調節していることが観察されています。彼らは、体液の凝固点以下に下がらない暖かい微小生息地を見つけます。これらのトカゲは寒さに非常に強く、−10℃（14℉）という低温でも上層土の中で冬眠することができます。この耐寒性と、地下水で温められた土壌生息地の好ましい水文地質学的条件により、トカゲは旧北極圏全体に広く分布しています。^[26]

メスのZ. viviparaの色の多型性は、この種自体について広範囲にわたる研究が行われているにもかかわらず、過去数年間徹底的に研究されてこなかった。 [ ^27]メスは、個体群内で黄色、オレンジ色、および両者の混合の3種類の体色を示す。これらの個別の形質は母親から受け継がれ、個体の生涯を通じて存在する。^{[27]生物の色の形態は、}遺伝子型と環境 によって決定される。

個体群内で複数のモルフが発生する頻度は、個体群密度のレベルと頻度に依存する環境によって異なります。^[27]これらの要因により、トカゲの適応度（卵の数、性比、孵化の成功率）が異なります。^[27]密度の低い個体群では、色の多型がより一般的です。^{[9]これは、胎生のトカゲが}種内競争が少ない環境で繁栄するためです。 ^[28]個体間の競争が激しくなると、トカゲの生存率が低下します。さらに、メスのトカゲは、個体群にすでに存在する色のタイプの頻度に基づいて生息地に分散します。^[28]彼らの生殖能力は、この頻度に依存する環境によって異なります。彼らが産む子孫の数は、色のモルフと相関しています。黄色のメスは最も少ない子孫を産みますが、オレンジ色のメスは黄色よりも多くの子孫を産みますが、最も多くの子孫を産む混血のメスよりも少ない子孫を産みます。^[9]産まれる子孫の量は、個体群内の色の頻度によって異なります。例えば、黄色のメスの個体群密度が高い場合、オレンジ色のトカゲの卵の数は通常少なくなります。^[9]

オレンジ色のメスは、種内競争や色特有の競争に対してより敏感である。^[9]オレンジ色のメスは、個体群密度が高い場合、または個体群内の黄色のメスの数が多い場合、産卵数が少なくなる。これは、生存と生殖のためにエネルギーを節約する必要があるためであると考えられる。^[9]オレンジ色のメスの色型が個体群に残るのは、子孫の数と産卵数とのトレードオフのためである。より小さな産卵数で生まれた子孫は、より大きくなることが多く、したがって生存の可能性が高い。^[9] 自然選択は、他の個体との物理的な競争で有利なため、より大きなサイズの個体に有利となる。黄色のメスは、生涯の初期には産卵数が大きいが、メスが年をとるにつれて孵化の成功率が低下する。^[9]生殖能力が低下するため、生涯を通じて子孫の数が減る。黄色の型が個体群に残るのは、産卵数が大きいためであり、そのため、黄色のメスの頻度が増加する。^{[9]選択は、大きな産卵数を産む能力があり、メスの}適応度が高くなるため、黄色の型に有利となる。混合色のメスでは、繁殖成功率は競争や頻度依存の環境に対してそれほど敏感ではありません。^[9]これらのトカゲは黄色とオレンジの混合色を示すため、両方の形態の利点を取り入れています。その結果、彼らは大きな卵数で高い繁殖成功率と孵化成功率を維持することができます。^[9]彼らの色の形態は、その高い適応度のために集団内に残り、それが選択に有利になります。

3 つの色はすべて、それぞれ異なる進化上の利点を持っています。黄色のメスは卵の数が多いため適応度が高く、オレンジ色のメスは体が大きいため適応度が高く、競争上の利点も大きいです。混血のメスは、この両方の利点を示します。

• 二峰性再生

ウィキメディア・コモンズには、 Zootoca viviparaに関連するメディアがあります。

• EN アーノルド、JA バートン (1978)。英国とヨーロッパの爬虫類と両生類のフィールドガイド。
• ジジー・チハシ (1994)。両生類と爬虫類。ウイングストン: マグナ。ISBN 1-85422-788-2。 
• ARKive: 胎生トカゲ。
• 爬虫類データベース – 分布の詳細、権限情報。