扁桃体遠心路

扁桃体流出路（ラテン語で「扁桃体から逃げる」という意味で、一般的に腹側扁桃体流出路と区別される）は、扁桃体の3 つの主要な流出路の 1つであり、扁桃体から繊維が流出する 3 つの主要な経路の 1 つであることを意味します。この経路は、扁桃体の基底外側核と中心核から伸びています。扁桃体は、脳の内側側頭葉にある辺縁系の構造です。扁桃体からのその他の主要な流出路は、分界条と前交連です。

分界条は主に扁桃体の皮質正中核からの情報を運びますが、腹側扁桃体遠心路は中心核と基底外側核からの出力を運び、それをいくつかの標的、すなわち視床内側背核、視床下部、前脳基底部、脳幹、中隔核、側坐核に届けます。扁桃体遠心路と分界条は両方とも中隔領域、視床下部、視床に投射しますが、分界条ははるかに長くて間接的な経路で中隔領域と視床下部に到達します。^[1]分界条は側脳室に沿ってC字型の経路をたどりますが、腹側扁桃体遠心経路はより直接的で、髄鞘化された 軸索の割合が高いため、染色した断面で観察すると経路がより暗く見えます。

扁桃体遠心路と分界条は共に「皮質内側扁桃体が内側視床下部を直接制御し、基底外側扁桃体が外側視床下部とPAG（中脳水道周囲灰白質）を直接制御することを可能にする」。分界条床核を介して、扁桃体は視床下部とPAGを間接的にさらに調節する。^{[2] [3]}

この経路は連合学習にとって特に重要である。^[4]

扁桃体の中で、基底外側核は圧倒的に大きい部分です。そこから中心核につながる繊維は「感情の経験とその表現を結びつける重要な役割を担っています。」^[5]

基底外側核は、後外側部、腹内側部、中間部、背側部、腹外側部の5つの部分から構成されています。^[6]

基底外側核への入力には、視覚、聴覚、体性感覚の情報が含まれる。^[7]基底外側核は大脳皮質と密接に連絡しており、機能の面では中心核よりも大脳皮質に似ている。 ^{[8]基底外側核は層状ではないという点で皮質と異なるが、}錐体ニューロンを含み、海馬傍回皮質と連続しており、皮質の他の部分と広範囲にわたる接続を持っている。^[5]大脳皮質への最も強い直接接続は、島皮質、眼窩皮質、前頭葉の内側壁とのものである。これらの接続により、基底外側核は感覚および多感覚処理を受け取り、調整することができる。これらの接続のそれぞれにおける神経伝達物質は、グルタミン酸またはアスパラギン酸のいずれかである。 ^[8]大脳新皮質と基底外側核はともにマイネルト基底核から拡散したコリン作動性（アセチルコリン）投射を受ける。^[7]

基底外側核を刺激すると摂食が減少し、基底外側核群を刺激すると覚醒と注意力が高まる。^[8]基底外側核群の構成要素には、基底外側核、外側核、基底内側核が含まれる。^[6]

基底外側核は、持続的な恐怖反応において中心核と協力する。中心核から扁桃体遠心路および分界条を経て脳幹の領域に影響を及ぼす。 ^{[9]マウスでは、基底外側核が}不安を媒介する。^[8]

オキシトシンは基底外側核で観察されている。^[10]ある研究では、処方オピオイドを服用している患者は扁桃体遠心路の異方性が低下していることが判明した。^[11]

中心核は、恐怖に関連する身体反応が扁桃体から出る出口であると考えられる。^[12]中心核は、脳の中で最もペプチドが豊富な領域である。^[8]

扁桃体遠心路は扁桃体の中心核を脳幹に結び付けます。分界条も同様ですが、より長く、より間接的な経路で結び付けます。^[9]これらの接続は集合的に感情的な反応に関与しています。^[13]中心核が接続する脳幹領域は、「生来の行動の表現と関連する生理学的反応」を制御する役割を担っています。中心核には、外側、被膜、内側の 3 つの亜核もあります。「反応制御領域」との接続を形成するのは内側亜核です。中心核の投射ニューロンのほとんどは抑制性です。^[14]

基底核はまた、コリン作動性投射を介して扁桃体の中心核を皮質に接続し、「皮質を覚醒させると考えられています。」^[13]

病変実験では、扁桃体の中心核が扁桃体遠心路の尾部を介して驚愕回路とつながっていることが示されています。これは、橋、延髄、そしておそらく脊髄の一部に直接投射する経路の一部です。^[15]

感情の意識的な知覚には、扁桃体の中心核からの出力と、扁桃体遠心路を通じた前帯状皮質、眼窩前頭皮質、前頭前野への接続が関与している。^[13]

扁桃体遠心路と側坐核のつながりは、刺激を満足か嫌悪かのどちらかとして知覚する役割を果たします。 ^[4]

側坐核は、腹側線条体や前頭前野の他の領域とともに、腹側被蓋野から発生する上行性ドーパミン経路の主要な標的の一つである。^[7]

扁桃体は、扁桃体遠心路と視床背内側核への直接接続の両方を介して視床に接続します。 ^[13]無名質を出た後、腹側扁桃体遠心路は内側経路を進み、中隔領域、外側視床前野、視床下部、対角帯核に入ります。視床前野と視床下部を迂回する線維は、さらに上方に進み、下視床脚に入ります。そこから、扁桃体遠心線維は、背内側核に入ると、 腹側前核の乳頭視床路のすぐ外側に移動します。

扁桃体遠心線維と基底核線維は両方とも無名質に投射し、続いて視床脚、そして背内側核の大細胞部に投射する。したがって背内側核は扁桃体と基底核の両方から間接的な入力を受ける。背内側核の病変は健忘症候群を引き起こすが、そのためには乳頭視床路と扁桃体遠心経路の両方を遮断する必要がある。したがって、両方の経路が記憶に役割を果たしている。^[16]

梨状皮質は、鉤骨の吻側半分に相当する異皮質の一種である。最も強い求心性結合は嗅球から来ている。^[17]嗅皮質は、前嗅核、嗅結節、梨状皮質、嗅内皮質、島皮質、扁桃体など「嗅球から直接投射を受ける前脳の吻腹側の領域」すべてから構成されるが、梨状皮質は「嗅覚刺激の知覚と学習に主として関与する皮質領域としては圧倒的に大きい」ため、嗅皮質と同義であると考えられている。梨状皮質は古皮質の一種であり、つまり新皮質よりも古く層も少ないが、古皮質よりも新しく層が多いことを意味する。^[18]海馬傍回とともに、梨状皮質は古皮質の主成分である。^[19]

梨状皮質は前内側側頭葉に位置し、扁桃体離開路を通って対角帯の核に投射する。^[20]梨状皮質は扁桃体の基底外側核に隣接している。^[21]梨状皮質と基底外側核は扁桃体離開路の主な出発点であると考えられている。^{[20] [21]}基底外側核から梨状皮質の深部に至る接続も、扁桃体離開路の一部であると考えられている。^[21]

扁桃体遠心路が重要な理由の1つは、動機と反応を結び付けるからです。^[13]特に前帯状皮質は感情を使って意思決定を行うことに関わっています。前帯状皮質は、一時的な気分の変化、うつ病や不安障害、痛みの知覚など、さまざまな認知機能に関係していることが示唆されています。^[22]

扁桃体と視床下部を結ぶ主な経路は、扁桃体遠位路ではなく分界条である。^[13]しかし、扁桃体遠位路の経路はより短く、より直接的である。^[1]

視床下部は、内分泌、自律神経、行動機能などの身体機能の調節に関与する非常に重要な構造です。^[23]視床下部は多種多様なホルモンを産生します。これらは体温、空腹、気分、性欲、睡眠、渇き、その他のホルモンの分泌を制御します。^[24]近年、視床下部内には数十種類のペプチドが発見されています。視床下部は、毎日の生理周期にも影響を与え、感情反応の調節にも役割を果たしています。これらの機能の多くは、恒常性機能として説明できます。視床下部は間脳の最も腹側の部分であり、視床上部、結節部、乳頭部の 3 つの領域で構成されています。^[24]

• Kamali A、Sair HI、Blitz AM、Riascos RF、Mirbagheri S、Keser Z、Hasan KM (2016)。「高空間分解能拡散テンソルトラクトグラフィーを用いたヒト大脳辺縁系の腹側扁桃体遠心路の解明」。Brain Struct Funct . 221 (7): 3561–9. doi :10.1007/s00429-015-1119-3. PMID  26454651. S2CID  10456347.