アイファネス

アイファネス
イエナ 植物園のアイファネス・ホリダ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ科
注文：	アレカレス
家族：	ヤシ科
亜科:	アレコイ科
部族：	ココセア科
属:	アイファネス・ ウィルド。
タイプ種
アイファネス・ホリダ （ジャック）バレット
多様性
約26種
アイファネスの固有分布
同義語[1]
Martinezia ( Ruiz y Pavónではなくsensu Kunth ) Marara H.Karst。 クリマ・ O・F・クック ティルミア ・O・F・クック

アイファネスは、南アメリカ、中央アメリカ、カリブ海の熱帯地域原産のトゲのあるヤシの属です。 ^[2]この属には約26種があり（下記参照）、地下茎を持つ低木から高さ20メートル（66フィート）に達する樹冠下木まで、大きさはさまざまです。ほとんどの種は羽状複葉（中心軸に沿って一対の羽状配列の小葉に分かれた葉）を持ちますが、1種は全葉です。茎、葉、時には果実にさえトゲがあります。植物は生涯にわたって繰り返し開花し、雄花と雌花が別々に咲きますが、これらは同じ花序に一緒に咲きます。花粉媒介者の記録は限られていますが、ほとんどの種は昆虫によって受粉されるようです。果実は、少なくとも2種のアマゾンオウムを含むいくつかの鳥や哺乳類によって食べられます。

Aiphanesという名前は、1801年にCarl Ludwig Willdenowによって造られました。それ以前は、この属に属する種はBactrisまたはCaryotaに分類されていました。この属にはMartineziaという名前も付けられ、1847年から1932年の間はAiphanesの代わりに一般的に使用されていました。Max Burret は1932年にAiphanesという名前を復活させ、この属の現代的な概念の基礎を築きました。Aiphanesは、 Acrocomia、Astrocaryum、Bactris、Desmoncusなど、いくつかの他のトゲヤシ属に最も近縁です。2種は観賞用として広く植えられており、いくつかの種の果実、種子、またはヤシの芯は、何千年もの間、アメリカ大陸の先住民によって食用とされてきました。

アイファネス 属は、高さ20メートル（66フィート）の樹冠下樹から、森林の下層に生える地下茎を持つ低木まで、とげのあるヤシの属である。^[3]その名は、古代ギリシャ語で「常に」を意味する aiと、「明白な」「目に見える」「目立つ」を意味するphanerosを組み合わせたものである。 ^[4] 1996年にこの属について発表したモノグラフで、植物学者フィン・ボルクセニウスとロドリゴ・ベルナルは、「皮肉なことに、アイファネス属の種は一般に密集した植生の中で見つけるのが非常に難しく、したがって、最も収集の少ない新熱帯ヤシの1つである」と指摘した。^[4]

いくつかの種は一本の幹を持ちますが、他の種は複数の幹を持つ（無茎）群落を形成します。幹の大きさの多様性と相まって、この属には多様な生育形態が生まれます。森林の下層に生育する単独（一本の幹）のヤシ、森林の下層に生育する単独または無茎のヤシ、地上に幹を持たない無茎のヤシなどです。 ^[3]

2種、 A. acaulisとA. spicata は、無茎の成長習性が特徴です。他の2種、A. uleiとA. weberbaueri は、無茎の集団と地上茎を生成する集団の両方に存在します。いくつかの種は単幹の下層ヤシで、珍しい成長形態です。Aiphanes grandisとA. minimaは、10メートル (33 フィート) 以上に成長する単幹ヤシですが、残りは多幹の下層種です。多幹ヤシは、1本の主幹といくつかの基部吸芽を持つ植物から、20本の密集した茎の塊まであります。1つの種の中にさまざまな成長形態が存在する可能性があり、これは生息地と環境条件によって影響されるようです。^[3]

Aiphanes属の葉は通常、羽状に分かれており、葉の軸の両側に羽状またはシダ状のパターンで小葉の列が現れる。唯一の例外は、全葉を持つA. macrolobaである。葉は通常螺旋状に配列しているが、一部の種は二葉配列で、これはヤシの苗木では正常だが成木では珍しい状態である。古い葉の基部は茎からきれいに離れるが、A. hirsuta subsp. fosteriorumでは、古い葉の基部が茎の新しい部分に付着していることが多い。^[5]

葉には棘があるが、その程度は種内および種間で異なる。葉鞘には常に棘が密集しているが、通常、葉の先端に向かって棘は小さくなり、まばらになる。^[5]

棘は、アイファネス属およびバクトリダネ亜族 の他の種に特徴的である。棘は植物のほぼすべての部位に見られ、特に茎、葉の基部、花柄でよく発達している。アイファネス属では、棘は植物の外部組織から形成され、他の植物器官の変化によって生じたものではない。棘の長さは1ミリメートル（0.04インチ）未満から25センチメートル（9.8インチ）以上までの範囲である。^[6]

アイファネス属の種は、一生を通じて繰り返し開花する多花性で、雌雄同株である。つまり、雄花と雌花が別々に存在するが、個々の植物は両方の種類の花をつける。アイファネスでは、雄花と雌花が同じ花序に一緒になる。通常、各節には1つの花序しか付かないが、A. gelatinosaでは、1つの節に3つの花序がまとまって付くことが多い。花序は通常、花柄と花梗からなる主軸で構成される。花梗には小枝である花梗が付き、この小枝自体に花が付く。一方、花柄は花梗と植物の茎をつなぐ主茎である。一部の種では、2次分岐があり、花梗自体が分岐し、花がこの枝に付く。^[7]

花は通常3輪の花で、雌花1輪と雄花2輪が一緒に咲きます。種によっては4輪の花（雄花2輪と雌花2輪）が咲くこともあると報告されています。花序の先端、樹木の軸から離れたところでは、雄花と雌花の3輪の代わりに雄花が2輪咲きます。花の色はあまり知られていません。プリザーブドフラワーは時間が経つと色を失い、野生のこれらの種の記録は不完全であるため、生きた植物から記録する必要があります。雄花は、クリーム色または黄色の花と、花にいくらか紫色が入ったものの2つのグループに分かれる傾向があります。雌花は雄花よりもさらによく知られていません。^[7]

花粉粒は通常、球形から楕円形ですが、時には三角形で、長軸の長さは約20～30マイクロメートル、直径は20～30μmです。花粉粒は通常、単溝状、子午線溝状、またはまれに三角溝状です。 ^[8]溝は花粉粒の表面に沿って走る溝で、通常は受粉が起こる場所です。単溝状花粉には、花粉粒の極に沿って走る単一の溝があります。子午線溝状花粉には、花粉粒の赤道に沿って走る溝があります。^[9]一方、三角溝状花粉には、3つの溝があります。^[10]花粉の外層は、多かれ少なかれ、隆起、棘、または疣で覆われています。この「彫刻」はハエによって受粉する種ではより顕著になり、甲虫やミツバチによって受粉する種ではそれほど顕著にならない傾向がある。^[8]

Aiphanes属の果実は通常、赤色で球形で、種子が1つある核果である。薄い皮（または外果皮）は滑らかまたは棘があり、肉質の中果皮を覆っており、中果皮は通常オレンジ色で甘い。A . horridaの中果皮は、植物製品の中で最も高いカロチン含有量が報告されており、タンパク質も豊富である。種子を包む内果皮は茶色または黒色で、成熟すると非常に硬くなる。 ^{[11]種子は薄い}種皮（または種皮）と白い胚乳を持つ薄茶色で、甘く、ココナッツに似た味がする。^[11]

公表されている染色体数は、 Aiphanes minimaとA. horridaの2種で、半数体染色体数は15から18までである。BorchseniusとBernalは、ヤシの染色体数を正確に測定するのは困難であり、染色体数の違いはこれらの困難を反映している可能性があると報告している。^[12]

アイファネスはデスモンクス属 、バクトリス属、アクロコミア属、アストロカリウム属とともに、アレコイデア亜科、ココセア族、バクトリダ亜族に分類される。^[14]

1932年にドイツの植物学者マックス・バレットは、この属を改訂し、32種を認定した。このうち17種は新種で、そのほとんどは1877年から1881年にかけてコロンビア北部でドイツの植物学者ヴィルヘルム・カルブライヤーが収集した標本に基づいていた。種の概念が非常に狭く、自然集団に存在する変異に精通していなかったバレットは、ほぼすべての標本を別個の種に分類した。第二次世界大戦中のベルリン植物標本館の爆撃により、この32種のうち13種の唯一の既知のコレクションが破壊され、状況はさらに複雑になった。^[15]

国際植物命名規約では、それぞれの種をタイプコレクションで代表することを義務付けている。^[16]バーレットのタイプコレクションが破壊されたため、多くの種は彼のオリジナルの記載からしか知られておらず、その記載には通常、図版がなかった。1989年にロドリゴ・ベルナルとその同僚によって^[17]、または1996年にボルクセニウスとベルナルによってその属のモノグラフで、他の標本（ネオタイプと呼ばれる）がこれらに代わるものとして指定された。^[18]ベルナルとその同僚は、コロンビア北部でのカルブレイヤーの旅をたどり、オリジナルのコレクションの場所にできるだけ近い場所から標本を収集しようとした。^[17]

Burret はAiphanes をBrachyantheraとMacroanthera の2 つの亜属に分けた。11 種がMacroantheraに、残りが Brachyantheraに置かれた。^[15] 1996 年のモノグラフで、Borchsenius と Bernal はこれらの亜属の適用性に疑問を呈した。彼らは、Macroanthera を3 種 ( A. horrida、A. eggersii、A. minima )に減らせば、有効なグループを形成できるが、そうするとBrachyanthera が過度に異質になることを認識した。その結果、彼らは Burret の亜属の使用を放棄した。^[19]

バレットによる属の境界設定から30年の間に、さらに15種が記載され、種の総数は47となった。^{[15]ボルクセニウスとベルナルは、}これらの名前の多くがシノニムである と判断したが、アメリカの植物学者ジョージ・プロクターは、A. acanthophyllaをA. minimaにまとめるという彼らの決定に反対した。^{[20]ボルクセニウスとベルナルは、} Aiphanes spicataという新種も記載し、認められた種の総数は22となった。^[3] 2つのケースでは、唯一の既知のコレクションが破壊されたため、名前がシノニムであると絶対に確信することができなかった。^[21]キュー王立植物園のラファエル・ゴヴァーツが管理する 現在の世界選定植物科チェックリストには、ボルクセニウスとベルナルのモノグラフの出版以降に記載された4種を含む26種が記載されている。^[22]

Burret はAiphanes をBrachyantheraとMacroanthera の2 つの亜属に分けた。11 種がMacroantheraに、残りがBrachyantheraに分けられた。^[15] 1996 年のモノグラフで、Borchsenius と Bernal はこれらの亜属の適用性に疑問を呈した。彼らは、Macroanthera を3 種 ( A. horrida、A. eggersii、A. minima )に減らせば、実行可能なグループを形成できるが、そうするとBrachyanthera が過度に異質になることを認識した。その結果、彼らは Burret の亜属の使用を放棄した。^[19]

この属の種の最も古い植物学的記載は、フランスの植物学者シャルル・プルミエによってなされた。彼は1689年から1695年にかけて西インド諸島を訪れた際に2種を記載した。プルミエの種は両方とも現在ではAiphanes minimaであると考えられている。同じ種は1763年にオランダの植物学者ニコラウス・ジョセフ・フォン・ジャカンによって記載されている。スペインの植物学者ホセ・セレスティーノ・ムティスは1779年にA. lindenianaの詳細な記載と、その種およびA. horridaと思われるものの図解を行った。 ^[4]

1791年、ジョセフ・ガートナーは著書『 De Fructibus et Seminibus Plantarum』にAiphanes属の1種をBactris minimaと名付けて掲載した。これはこの属のどの種に対しても公表された最古の有効な名前である。Aiphanesという名前は1801年にドイツの植物学者カール・ルートヴィヒ・ヴィルデノウによって造られた。彼は1806年にA. aculeataという1種を記載した。^[4]

ジャクインは、ウィルデノウが記述したのと同じ種（おそらく同じ個体）に属する植物を記述するのに、Caryota horridaという名前を使用していました。ボルクセニウスとベルナルは、ジャクインの記述の出版日を1809年としており、ウィルデノウの名前が優先されています。 ^{[4]しかし、より新しいワールドチェックリスト（2006年）では、ジャクインの記述の出版日が1801年となっており、} A. horridaがこの種の正しい名前となっています。 ^[23]

1816年、アレクサンダー・フォン・フンボルト、エメ・ボンプラン、カール・ジギスムント・クントはMartinezia caryotifolia を記載し、 A. horridaのシノニムのリストに別の名前を加えた。 Martineziaの元々の診断特性は現存する種のいずれにも当てはまらなかったため、クントはそれをM. caryotifoliaに適合するように再定義した。その結果、MartineziaがAiphanesに取って代わることになり、後者の名前は1847年から1932年の間はほとんど使用されなかった。1857年、ヘルマン・カルステンは2つのコロンビアの種、 M. bicuspidata （後にA. horridaのシノニムであることが判明）とM. erinacea（現在のA. erinacea ）を収容するために、新しい属Marara を作った。ヘルマン・ウェンドランドは1878年にAiphanes を復活させ、 MartineziaとMarara をそれに統合しようとしたが、彼の提案は無視された。 1901年、オレーター・F・クックは2つの新しい属を創設した。A . minimaを加えたCurimaと、A. horridaを加えたTilmiaである。^{[24] 1932年、} Martineziaに種を発表した後、バレットはこの属についての考えを変え、Aiphanesと同義とした。これが現在の属の境界設定につながった。^[15]

世界植物科チェックリストに認められている種: ^[2]

Aiphanes属は、北はイスパニョーラ島（ドミニカ共和国）とパナマから、東はトリニダード・トバゴ、コロンビアを横切り、アンデス山脈に沿ってボリビアまで分布している。ブラジルではペルーとの国境沿いにのみ生息する。Aiphanesは主に南米に生息し、1種（A. hirsuta）がパナマに、他の2種（A. horridaとA. minima）がカリブ海に生息している。カリブ海諸島固有のAiphanes minimaは、南米本土に生息しない唯一の種である。A . horridaはガイアナとベネズエラ南部でも報告されているが、これらの報告は植物標本による確認はされていない。^[26]

Aiphanes horridaは最も広く分布する種である。トリニダードからボリビアまで分布するが、エクアドルとペルー北部には生息していない。他の種の分布域は狭く、コロンビア西部とエクアドルに多様性の中心が1つ、ペルー北東部にもう1つの小規模な中心がある。^[26] 2006年のIUCNレッドリストには、生息地の破壊により絶滅が危惧される3種、 A. grandis [ ^{27] 、} A. leiostachys ^[28]、A verrucosa ^[29]と、同様の脅威に対して脆弱であると考えられる他の3種、 A. chiribogensis ^[30] 、A. duquei ^[31]、A. lindeniana ^[32]が掲載されている。Rodrigo BernalとGloria Galeanoは、2005年にコロンビアのヤシの状況についてレビューし、このリストを拡張した。彼らは2種を絶滅が深刻に危惧されていると分類した。 2002年に初めて記載された種であるA. graminifoliaと、 IUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されたA. leiostachysである。彼らは2種を絶滅危惧種に分類した。A . acaulisとA. parvifolia、2種を危急種に分類した。A. gelatinosaとA. pilaris。彼らはまた、6種を準絶滅危惧種に分類した。A . erinacea、A. hirsuta、A. lindeniana（IUCNレッドリストでは危急種）、A. linearis、A. macroloba、A. simplexである。^[33]これらの種への脅威はリストに載っていなかったが、Jens-Christian Svenningは、A. erinaceaは分布域が限られており、乱された森林で再生する能力が低いため、伐採の脅威にさらされていると報告した。^[34]これらに加えて、アマゾン熱帯雨林西部に広く分布するA.deltoideaは、密度が非常に低いため、1994年にフランシス・カーンとファラナ・ムーサによって希少種に分類されました。^[35]

Aiphanes属の種は、森林の下層および下層林に生息するヤシである。最も広く分布する種であるA. horridaは、熱帯乾燥林とより湿潤な森林の両方に生息するが、その分布には、アマゾン川上流域の最も湿潤な森林と一致する断層がある。他の2種、A. minimaとA. eggersiiも、より乾燥した環境に生息する。A . eggersiiは、年間降水量が500 mm（20インチ）程度の地域でも見られる。残りの種は、標高の高い山岳林や、年間降水量が9,000 mm（350インチ）にも及ぶ地域を含む、湿潤（多くの場合非常に湿潤）な低地林に生息する。^[26]

花粉媒介者の訪問記録が存在する種はわずかだが、そのほとんどは昆虫によって受粉されることを示唆している。A . chiribogensisの花は少量の蜜を生成するが、匂いはない。ショウジョウバエ科 ( Drosophilidae )、キノコバエ科( Mycetophilidae、Sciaridae )、ユスリカ科 ( Cecidomyiidae、Ceratopogonidae )、および小型蛾 ( Lepidoptera ) がこれらの花を訪れることが記録されているが、ハチやハナアブは訪れていない。Aiphanes eggersii はハチによって受粉され、おそらく風によっても受粉されると考えられていた。ショウジョウバエ科 ( Drosophilidae )、ハナアブ科( Syrphidae )、ユスリカ科 ( Ceratopogonidae )、およびハムシ科( Chrysomelidae ) がA. erinaceaの花を訪れることが記録されているが、ハチは訪れていない。Aiphanes horridaは風、ハチ（ Meliponidae）、ゾウムシ（Curculionidae）、カメムシ（Hemiptera ）によって受粉すると報告されている。A . simplexの花にはハエとゾウムシが観察された。^[36]

A. horridaの果実はビタミンとエネルギーが豊富で、多くの動物が食べると考えられます。オイルバードはその果実を食べ、種子を散布すると報告されています。また、木のとげの性質にもかかわらず、リスも果実を食べると報告されています。^[36] A. minimaの果実、花、種子は、絶滅危惧種の セントビンセントアマゾン（Amazona guildingii）によって消費され^{[37] 、}絶滅が深刻に危惧されている プエルトリコアマゾン（Amazona vittata ）にとって潜在的に重要な食用種であると考えられています。^[38]

いくつかの種は密集した分布を示す。エクアドルのA. erinacea ^[39]とプエルトリコのA. minima ^{[38]の両方において、成体の密集した分布と実生の限られた増加を説明するために、分散の制限が持ち出された。同様に、コロンビアの森林における}A. lindenianaとA. simplexの希少性は、限られた種子生産と鳥類および哺乳類の果食動物による種子散布の限られた有効性と関連している可能性がある。^[40]

Aiphanes属の植物は、人類による利用の長い歴史を持っています。A . horridaのものと思われる炭化した種子の残骸が、約2800年前のコロンビアの考古学的な遺跡で発見されています。^[41]この種の種子は現在でも消費され、地元の市場で取引されています。^[42] Aiphanes horridaは、 A. minimaと同様に、観賞用としても広く栽培されています。^{[43] [44]} A. deltoidea、^[45] A. eggersii、^[46] A. linearis ^[47]およびA. minima ^[48]の果実または種子は、いずれも地元で消費されています。A . macrolobaのヤシの芯は、南アメリカ北西部のコアキール族によって消費されています。 ^[49] A. horridaから単離された化合物であるアイファノールは、シクロオキシゲナーゼに対して顕著な阻害活性を示しています。^{[50]これらの酵素を阻害することで}炎症や痛みの症状を緩和することができます。 ^[51]

• アセベド・ロドリゲス、ペドロ; マーク・T・ストロング (2005)。プエルトリコとヴァージン諸島の単子葉植物と裸子植物。米国国立植物標本室からの寄稿。第52巻。ワシントンDC：スミソニアン協会。pp. 1–415。
• ボルクセニウス、フィン。ロドリゴ・ベルナル（1996年12月）。 「アイファネス（パルマエ）」。フローラ ネオトロピカ。70．ネオトロピカ植物組織を代表してニューヨーク植物園出版局: 1–94。JSTOR  4393869。