老化運動制御

人間の正常な加齢運動制御とは、神経、筋肉（萎縮、ジストロフィーなど）または神経筋障害のない男性と女性の、加齢に伴う筋肉、運動ニューロン、神経、感覚機能、歩行、疲労、視覚および手動反応の変化に関するものです。加齢とともに神経筋運動は損なわれますが、トレーニングや練習によって、いくつかの側面を予防できる場合があります。

自発的な力の発揮のために、活動電位が皮質で発生します。活動電位は脊髄、運動ニューロン、およびそれらが支配する筋線維群に伝わります。その結果、けいれんが発生しますが、その特性は、運動単位の動員と速度コーディングという2 つのメカニズムによって駆動されます。両方のメカニズムは、加齢によって影響を受けます。たとえば、運動単位の数が減少したり、運動単位のサイズ、つまりそれらが支配する筋線維の数が増加したり、活動電位がトリガーされる頻度が減少したりすることがあります。その結果、高齢者では力の発揮が一般的に損なわれます。^[1]

加齢は筋肉量と筋力の低下を伴います。これらの低下は部分的にはアルファ運動ニューロンの損失によるものと考えられます。70歳までに、これらの損失は近位筋と遠位筋の両方で発生します。上腕二頭筋と上腕筋では、高齢者は筋力の低下（1/3）を示し、運動単位数の減少（1/2）と相関しています。高齢者では、運動単位が側副筋線維を支配するにつれて、残存する運動単位が大きくなる可能性があるという証拠が見られます。^[2]

第一背側骨間筋では、ほぼすべての運動単位が中程度の速度コーディングで動員され、最大随意収縮（MVC）の30～40％につながる。50％MVCで測定された運動単位放電率は、若年被験者と高齢者で観察されたものとで有意差はない。しかし、最大努力収縮については、2つの年齢層間で放電率にかなりの差がある。100％MVCで得られた放電率は、高齢者では若年被験者よりも64％小さく、高齢者では31.1±11.8インパルス/秒、若年被験者では50.9±19.5インパルス/秒である。^[3]

肘屈筋と肘伸筋の等尺性筋力と物理的断面積は、若年男性に比べて高齢者では低下している。肘伸筋の正規化された力（力を生み出す筋肉のサイズに対する最大随意力）は、高齢者と若年者で同じである。肘屈筋の正規化された力は、若年男性に比べて高齢者で低下している。肘屈筋の正規化された力が低いのは、主動筋と拮抗筋の共活性化の増加によるものと考えられる。^[4]

若年群と比較すると、高齢群はすべての角度で背屈筋の等尺性トルクが低く、 90°を超える角度では膝伸筋の等尺性トルクが低い。力発揮の障害は筋肉に特異的である。動的運動中、高齢群は目標速度に到達するのに時間がかかり、高速度を達成する能力が低い。加齢による自発的収縮速度の低下は、動的トルクの喪失に影響していると思われる。^[5]

求心性神経終末（遠心性神経終末に対して）の受容体による刺激の検出は、予期せぬ障害から身体を保護するのに役立ちます。死後の被験者の研究では、筋紡錘カプセルの厚さが加齢とともに増加することが示されています。最高齢の被験者では、紡錘内線維の数がわずかに減少しています。一部の紡錘は、群発性脱神経萎縮に関連する脱神経と一致する変化を示しています。加齢に伴う変化は、軸索腫脹および拡張/異常な終板の形で、紡錘神経の神経支配の微細構造に観察されます。^[6]

高齢者は固有受容覚の課題を受けると、主動筋と拮抗筋の共収縮が増加し、おそらくガンマドライブと紡錘波の感受性が増加する。これは姿勢制御に使用されていると考えられている。共収縮戦略にもかかわらず、高齢者は反応時間が長く、足首の位置を推定する際に大きな誤差が生じる。動的位置感覚の誤差が大きい高齢者は、片肢立位眼閉試験でも成績が悪い。^[7]

高齢者は、直立姿勢を保っている間、特に目を閉じて支持基盤が狭い場合、若年者よりも体が大きく揺れます。若年者は、ある感覚入力（視覚）から別の感覚入力（体性感覚）に切り替えることで「機知」を発揮しますが、高齢者は感覚入力の多様性に頼らず、タスク間で足首を硬くすることで対応します（広い支持基盤対狭い支持基盤、目を開けた状態対目を閉じた状態）。^[8]

感覚受容器は、求心性神経支配と運動単位の間の短い潜時接続のおかげで、外乱に対して迅速な反応を開始することができます。しかし、加齢により運動伝導速度が低下します。これは、最も速く伝導する運動単位の喪失によるものと考えられます。また、高速伝導軸索と低速伝導軸索の両方が遅くなるという証拠もあり、これは脱髄による軸索直径の減少、節間長の減少によって説明できます。一部の研究では、有髄線維の数が全体的に減少していることが示唆されています。^[9]

加齢により、目と手の動きの両方で照準を合わせる際の反応時間が遅くなります。目だけでターゲットを追うか、手に持ったレーザーでターゲットを追う若者と高齢者を比較すると、初期動作の速度、持続時間、振幅などの運動機能を示すパラメータは変化していないことがわかります。しかし、高齢者では矯正動作の持続時間が長くなります。これは感覚系の障害を示唆しています。^[10]

歩行中に予期せぬ滑りやつまずきに直面した場合、高齢者は若年成人に比べてバランス戦略の有効性が低く、姿勢筋の反応が小さく遅い、姿勢反応の時間的・空間的構成が変化する、主動筋と拮抗筋の共活性化、上体幹の不安定性が高まるなどの特徴があります。制御状態と滑り状態を比較すると、摂動後、若年成人は歩幅が長く、歩幅が長く、歩行速度は同じですが、高齢者は歩幅が短く、歩幅は同じですが、歩行速度は遅くなります。^[11]

ある実験では、歩行という単一課題の場合、高齢者の 24% が歩行速度 0.8 m/s 未満でしたが、歩行と会話という二重課題の場合、高齢者の 62% が歩行速度 0.8 m/s 未満でした。実際的に言えば、これは健康な地域在住の高齢者の大部分が、会話をしながら安全に道路を横断できるほど速く歩けない可能性があることを意味します。これらの結果は、自発的な発話の生成には認知リソースが非常に必要であるという主張を裏付けており、現実世界の歩行に対する二重課題の影響は反応時間課題によって過小評価される可能性があることを示唆しています。^[12]

高齢者は若年成人と比較して、持続的な等尺性最大随意収縮中に筋疲労（末梢疲労）抵抗を示すが、持続的な作業の開始時および回復中に脊柱上部の疲労がより大きくなる。最初の観察結果は線維タイプ比の変化を反映しており、加齢とともに長時間の努力に適応したタイプI筋線維の割合が大きくなる。2番目の観察結果は、運動が中枢神経系に及ぼす累積的影響の結果である可能性が高い。^[13]

膝伸筋に関しては、高齢者は若年成人よりも動的または等尺性最大随意収縮中に生じるトルクが少ない。高齢者の等尺性収縮中の疲労を制御するメカニズムは動的収縮中の疲労に影響を与えるメカニズムと同じではないが、若年成人は同じ戦略を維持している。健康な高齢者の膝伸筋は、同様のレベルの習慣的な身体活動を行った若年成人の膝伸筋よりも等尺性収縮中に疲労が少ない。対照的に、動的収縮中の疲労には年齢層間で差がない。^[14]

高齢者の場合、サッカードの精度の低下、潜時の延長、サッカードの速度の低下は、加齢による大脳皮質の変性によって説明できるかもしれない。高齢者は一次サッカードの振幅が減少し、一般的に固定点に到達するまでのサッカードの回数が増える。高齢者は、すべての条件（予測可能な振幅と時間ターゲットステップ、予測不可能な振幅ターゲットステップ、予測不可能な時間ターゲットステップ）でサッカードの大幅な遅延を示す。加齢に伴う速度低下は予測可能なターゲットでのみ明らかであるが、他の研究では高齢者の速度のばらつきが大きいことが示されており、その逆の結果が出ている。^[15]

異なる注視条件下で偏心ターゲットに向かう（プロサッケード課題）か、遠ざかる（アンチサッケード課題）ように指示された場合、幼児（5±8歳）の場合、ターゲットの出現から眼球運動の開始（サッケード反応時間）までに長い時間が経過します。若年成人（20±30歳）は通常、SRTが最も速いです。高齢者（60±79歳）は、他の年齢層よりもSRTが遅く、サッケードの持続時間が長くなります。^[16]

高齢者は手先の器用さが低下しており、これは握ったり持ち上げたりするときの指先の力の変化から観察されます。若い成人と比較すると、高齢者は握力と安全マージン（滑りを防ぐために必要な最小限の力）が増加しています。これらの増加は皮膚の滑りやすさによって説明できますが、皮膚情報の低下の結果である可能性もあります。力の増加は、指先の力をスムーズに調整する能力の低下とは関連していません。高齢者が前回の持ち上げの記憶に基づいて指先をプログラムする能力が低下したという証拠はありません。^[17]

日常の活動でよく見られるプリズマティックグリップ（親指に対して4本の指を反対方向に動かす）では、指を特定のタスクに組織化し、個々の指による力とモーメントの生成のバランスをとる必要があります。高齢者は指と手の力の生成に障害が見られます。彼らは過剰な握力を示し、これは拮抗指によって生成されるモーメントが大きいことに関係している可能性があります。どちらもエネルギー的には最適ではないが、より安定したパフォーマンスと見なすことができます。^[18]

高齢者は、目標指向運動中に拮抗筋の共活性化が増加することが多い。中程度から強い力での収縮では、同側および対側の他の筋肉が活性化することが多い。対側の活動の強度が運動を生み出すのに十分である場合、これは「ミラー運動」と呼ばれる。片側タスクに従うように求められた場合、若者と高齢者は対側の筋肉の同時活動を示すが、高齢者の方がその活動が大きい。対側の活動は、等尺性収縮よりも非等尺性収縮の方が大きい。対側の力は、求心性収縮よりも遠心性収縮の方が大きい。^[19]

外側広筋のタイプ I 筋線維特性 (面積、毛細血管接触数、線維面積/毛細血管接触) は年齢の影響を受けません。正常な健康状態またはトレーニングを受けた高齢者は、若い男性よりもタイプ II 筋線維面積が小さく、これらの線維を取り囲む毛細血管も少ないです。タイプ II 線維面積あたりの毛細血管供給は年齢の影響を受けませんが、トレーニングによって増加します。トレーニングを受けた高齢男性は、タイプ IIa 筋線維内のコハク酸脱水素酵素活性が若い男性と同程度で、正常な健康状態の高齢男性よりも 2 倍高いです。^[20]

運動単位放電率の低下、運動単位放電活動の変動性の増加、動員および脱動員行動の変化などの神経変化は、筋肉制御の変化を媒介する。一方、運動単位の喪失、運動単位神経支配率の増加などの生理学的有害因子も筋力に影響を与える。高齢者は筋力トレーニングを通じて、筋力制御を大幅に改善することができる。急速な適応は、運動単位の活性化の変化、運動ニューロンプールの興奮性の増加、拮抗筋の共収縮の減少を示唆している。^[21]

強い抵抗と感覚運動のトレーニングは、最大随意収縮と力の発達速度の増加をもたらします。しかし、感覚運動トレーニングは姿勢反射においてより肯定的な適応を示し、これは感覚受容/処理、求心性情報の中枢統合、その情報の適切な遠心性反応への変換のトレーニングによるものと考えられます。感覚運動トレーニングによる開始潜時の短縮と反射反応の強度の増加は、摂動中の足首関節の硬直の増加と関連しています。^[22]

視覚的なフィードバックなしで特定の瞬間に特定のレベルの力に達するように求められた場合、高齢者は若年者よりも正確性が低くなります。目標指向収縮の練習により、高齢者は新しい運動タスク（等尺性または動的）の正確性を向上させることができますが、その戦略は若年者が使用する戦略とは異なります。どちらの年齢層でも、正確性の最大の改善は練習の開始時に発生します。^[23]

高齢者は運動練習後に握力の調節能力を向上させることができる。意外にも、運動練習は二重課題条件下での握力パフォーマンスの低下を軽減できなかったが、運動練習は二重課題条件下での認知パフォーマンスの低下を軽減した。したがって、運動練習は、以前は運動パフォーマンスを監視していた認知リソースを解放し、高齢者はこれらのリソースを使用して二重課題条件下での認知パフォーマンスを向上させたようである。^[24]