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| キシロコパ・スルカティペス | |
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| 12 - 背面図、女性
13 - 側面図、女性 14 - 背面図、男性 15 - 側面図、男性 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | キシロコパ |
| 種： | ツツガムシ
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| 二名法名 | |
| キシロコパ・スルカティペス まあ 1970
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Xylocopa sulcatipesは、大型のアラビアクマバチです。この多化性クマバチは、社会的な営巣と協力的な営巣を行います。細い枯れ枝に巣を作るメタ社会性クマバチです。1匹以上の協力的なメスが、多くの巣房を作ります。 [ 1 ]サウジアラビアとイスラエルで広範囲に研究されています。 [2]
分類と系統
X. sulcatipes は膜翅目ミツバチ科のXylocopinae亜科に属します。[3] Xylocopinae はAllodapini、Ceratinini、Xylocopini、Manueliiniの 4 つの族に分けられます。[4]大型クマバチで構成されるXylocopa属は31～51 亜属の約 469 種から構成され、その種は世界中に見られます。X . sulcatipes はCtenoxylocopa亜属に属します。[5]
説明と識別
X. sulcatipes は他のアラビアクマバチとは異なります。メスは顔と中体背面に黒い軟毛（短く絡まった毛）があることで区別できます。中盤板、つまりメスの中央の体盾は、中胸板、つまり中胸部まで伸びていません。腹部の下部である頂縁は、四角形ではなく丸みを帯びています。腹部の一番下の節である尾板にはプレートがあります。 [6]
オスの体は顔を除いて暗色から黒色の毛で覆われている。背中の中央部分は大部分が明るい色か淡い色をしている。第一後背背板、すなわち背部はほぼ水平の背部を持ち、前面に向かって丸くなっている。[6]
X. sulcatipesの卵は長さ約11mm、直径2.2mmです。[7]成虫は長さ約22mmです。[6]
分布と生息地
X. sulcatipesは大型のアラビアクマバチで、サウジアラビア、イエメン、イスラエル、エジプト、トランスカスピアで発見されています。[2]
X. sulcatipesは、サトウキビや細い枝の巣に営巣することが知られています。巣を作るのにその地域に自生する植物を使用するため、巣の材料はさまざまです。X . sulcatipes の巣は、枯れ枝、小枝、Ferula属の枯れた花茎、または人間が捨てた他の適切な柔らかい木製の管状の物体を利用します。巣の入り口の穴は幅約 1.2 cm で、トンネルは幅 1.2 ～ 1.6 cm、長さは少なくとも 12 cm です。X . sulcatipes は多様な方法で巣を作ります。たとえば、メスのバチは巣材の側面に穴を開けてそこに入り、木目に沿って一方向または両方向に巣を作ります。ほとんどまたはまったく掘る必要のない基質に穴を掘ることがよくあります。X. sulcatipes が巣を作るもう一つの方法は、既存の切断面や破断面を切り込み、それを利用して基質に侵入することです。[7]巣の構造が形成された後、メスは花粉と蜜を線状に壁面に重ねてから、餌の塊に卵を入れます。最後に、巣は密閉されます。[8]
巣の場所は、地面に落ちた枯れ枝や、地面から上に吊るされた切り株などさまざまですが、通常は部分的に日陰になっている場所で見つかります。[7]
コロニーサイクル
営巣期は春先に始まり、オスは交尾相手となるメスを探す。X . sulcatipesの巣には母子関係のものもあり、母から息子へと子孫を残すものもあれば、姉妹や血縁関係のないメスで構成されているものもある。コロニーには生殖分業がある場合とない場合があり、生殖分業とは、一部の生殖メスが優位なメスを優先して生殖をあきらめることを意味する。これは、生殖競争の結果である卵食いの後に起こることがある。 [9]
巣作りは、メタ社会性または単独性のいずれかになります。メタ社会性の巣では、複数の世代のミツバチが巣を占有し、協力し合います。単独性の巣作りでは、創始蜂が餌を探し、巣房を作り、卵を産み、警備を行います。通常、巣には 1 世代のミツバチだけが住みます。巣によって、長期間巣に住むメスの数が異なります。巣にメスが 1 匹しか住んでいない場合、創始蜂の子孫は、生まれてから巣を離れるまで、警備などの任務を引き受けます。子孫は通常、巣から出てから約 1 ～ 2 週間後に巣を離れます。
他の巣では、巣に複数のメスが住んでいます。このタイプの巣作りでは、複数のメスが餌探しと巣作りを分担するか、1匹のメスが餌探しと巣作りをすべて行い、他のメスが見張りをします。[7]
個体発生
X. sulcatipes の卵は、1～3 日以内に準備される密閉セルに産み付けられる。準備には、花粉収集と蜂のパン作りが含まれる。卵が孵化すると、小さな幼虫は同じ位置に留まり、蜂のパンを食べる。数日後、幼虫は動き始め、脱皮する。この 2 齢幼虫は、蜂のパンの上でさまざまな位置を取る。2 回目の脱皮の後には、胎芽が堆積し、蜂のパンが枯渇する。次に、前蛹期が始まる。この段階は数日間続き、蛹化で終わる。蛹は最初は白く、時間とともに暗くなる。巣が大きくなるにつれて、最も若いミツバチと最も年長のミツバチの孵化の差は広がる。ミツバチは孵化後、しばらく巣の中にとどまる。巣にいる間、ミツバチは孵化していないミツバチに危害を加えることはなく、母親から餌を与えられる。すべての蜂が孵化すると、壊れた仕切りや胎芽をトンネルから取り除きます。母親は子孫が独立するまで一緒にいて、その後新しい巣房を作り始めます。[7]
血縁選択
X. sulcatipesは利他的な行動をとることが知られている。これらの行動は、警備と、邪魔されない幼虫から受け取る譲歩に起因する可能性がある。警備蜂が母蜂と血縁関係にある場合、このような行動に参加することの利点は、親族を助けることで蜂の遺伝子のわずかな部分を伝播させるのに役立つため、蜂の間接的な適応度が上がることである。X . sulcatipesの警備行動は、 Xylocopa pubescensのそれに似ている。[7]しかし、血縁関係のない警備蜂は、警備を手伝う血縁関係のない働き蜂は繁殖者である女王蜂と共通の遺伝子を持たず、したがって共通の遺伝子を伝達できないため、遺伝的利益をあまり得られない。[10]
季節のアクティビティ
X. sulcatipes が飛翔するには、まず筋肉の温度を 37 °C まで上げなければなりません。しかし、飛翔活動を維持するためには、約 21 °C の閾値温度が必要です。冬の暖かい日には、X. sulcatipes はより多くの食料を食べます。通常、冬には飛び回っていませんが、寒い季節に飛ぶ頻度は、暖かい冬の日が何日あるかによって決まります。天気が暖かくなり始めると、より頻繁に飛び始めます。5 月には夜間の気温が 21 °C に達するため、X. sulcatipes は夜明けに飛び始めることができます。通常、日没後すぐに飛ぶのをやめます。[7]
X. sulcatipesは春と夏に巣を作り、卵を産みます。冬季は通常活動せず、生命維持に必要なエネルギーも少なくなります。冬の間、ミツバチは暖かい日に花の蜜を求めて飛び回ります。このため、寒い季節の暖かい日に花の蜜とエネルギーを多く得ることができます。[7]
行動
縄張り行動
X. sulcatipes のオスは、下顎腺から化学物質を分泌して縄張りをマーキングし、防衛することが知られている。化学分析により、分泌物はp-クレゾール、グアイアコール、バニリンで構成されていることがわかった。縄張りを持つオスは、侵入するオスを視覚で特定するか、侵入するオスが下顎腺から発する独特の匂いを認識することで、縄張りを防衛する。訪問者がメスの場合、追い出されることはない。時には、再構成されたフェロモン分泌物をメスに与えると、オスであるかのように扱われ、縄張りから追い出される。[1]
その他の縄張り行動としては、オスが巣から巣へと飛び移り、花の咲く木の周りに集まって、それぞれのオスが木の周りの小さな部分を守ります。オスはまた、自分の植物を巡回して守ります。別の行動としては、メスが巣を作る枝の周りをオスが大群で飛び回ることがあります。使用される縄張りメカニズムは、守るものと場所によって異なります。たとえば、メスが食べる花がより分散していて巣の場所に近い場合、オスは戦略として自分の花を守ることがあります。[7]
交尾行動
X. sulcatipes のオスは、自分とほぼ同じ大きさのものを何でも追いかける。それがメスであれば、オスはメスが探している花まで追いかける。オスはメスの腹部の上に触角を伸ばして飛び回る。メスが交尾をしたい場合は、羽を広げて下顎腺から匂いを発する。この分泌物はオスへの合図となり、オスはメスが花から離れるまでメスの上でホバリングを続ける。メスが花から飛び立つと、オスは空中でメスをつかみ、飛行中に交尾する。交尾中、オスはメスに対して 60 度向きを変える。交尾後、オスはメスを追いかけることがよくある。[7]
資源防衛の一夫多妻制
オスは巣や花の咲く場所の近くを守るため、メスや資源を守る一夫多妻制が一般的です。[1]資源を守る一夫多妻制とは、オスが食料や巣などの限られた資源を支配してメスを獲得することです。メスはこれらの領域を守るオスと交尾することでこれらの資源にアクセスできます。メスはより良い資源に惹かれるため、オスは最良の資源を守ることで最良の配偶者と交尾することができます。そのため、オスは自分が守っている資源を利用するためにやってくる複数のメスと交尾することになります。[11]
巣作り行動
ほとんどのX. sulcatipes は夜間は眠っている。X . sulcatipesの一般的な睡眠姿勢は、花粉斜面の上で顔を上に向けて背中を下にして横たわることである。巣にいるメスは、巣のトンネルの壁や新しい巣を作ろうとしている場所の壁を舐めることに多くの時間を費やす。また、腹部でトンネルの壁を軽くたたいて化学物質を分泌する。X . sulcatipes は、毒針室を開けたまま歩き回っていることも確認されている。この行動は、毒針室から開く腺から内容物を放出するためであると考えられている。分泌物は、巣の壁を薄く透明な膜で覆う。[7]
巣では日常的に軽度の掃除のみが行われます。大規模な巣の掃除はトンネル掘削中および直後、およびすべての子孫が孵化したときに行われます。蛹の皮、壊れた巣室の仕切り、胎芽、発育中の巣室の残骸は廃棄されます。成虫の排泄物は入り口の穴の外または巣から離れた場所で行われるため、排泄物を除去する必要はありません。[7]
防衛
巣の防衛においては、巣を作る場所をめぐって同種のメスの間で競争が起こります。ある地域でのX. sulcatipesの個体数が増加すると、競争も激しくなります。この競争の激化により、特に巣作りのピークである春と夏には、巣の防衛が激しくなります。巣の防衛は、同種のハチに対して行われることもあれば、他の種のハチに対して行われることもあります。[7]
寄生虫
X. sulcatipes の巣はシロアリに侵略されていることが分かっており、特にセデ・ボケル周辺の砂漠のフェルラ植物の巣で顕著です。シロアリは巣に侵入すると、壁を壊してゴミで埋め尽くします。ハチはシロアリの被害に気付くと、トンネルを掘るのをやめるかもしれません。[7]
捕食者
他の昆虫もX. sulcatipesに脅威を与える可能性がある。例えば、メスのカマキリ（Sphodromantis viridis ）がオスのX. sulcatipesを捕まえて食べるのが観察された。[7]
ダイエット
X. sulcatipes は花粉と蜜を集めるために花を訪れる。アラバ渓谷では、Calotropis procera、Retama raetam、Acacia tortilis、A. raddiannaが最もよく訪れる在来植物である。季節によって好まれる植物が異なる。例えば、C. procera はミツバチに蜜を与えるだけで、3月から9月まで開花する。Retama raetam は3月から4月の短い期間だけ開花する。X. sulcatipes は花に止まり、口吻を挿入して蜜を集める。[7]集めた蜜と花粉を不規則な間隔で混ぜるため、ミツバチのパンの大きさや成虫の大きさにばらつきが生じる。[12]
人間との交流
食用として栽培されている植物種は、花蜜や花粉を求めて、 X. sulcatipesがよく訪れる。アラバ渓谷では、これらにはCassia属、Lucaena glauca、Solanum elaeagnifolium、Vitex agnus-castusなどが含まれる。[7]
参考文献
- ^ abc Hefetz, Abraham (1982年8月10日). 「Xylocopa sulcatipes (膜翅目: ハナバチ科) の縄張り行動における雄の下顎腺の分泌物の機能」. Journal of Chemical Ecology . 9 (7): 923–930. doi :10.1007/bf00987815. PMID 24407763. S2CID 21023848.
- ^ ab Guershon, M.; Hirsch, AI (2012). 「イスラエルの Xylocopa 属種 (膜翅目: ミツバチ科) のレビュー」。イスラエル昆虫学ジャーナル。41–42: 145–163。
- ^ 「Xylocopa sulcatipes」。統合分類情報システム。 2015年9月27日閲覧。
- ^ Flores-Prado, Luis; Flores, Sergio V.; McAllister, Bryant F. (2010年10月). 「Xylocopinae（Apidae）の部族間の系統関係と巣構造の進化への影響」.分子系統学と進化. 57 (1): 237–244. doi :10.1016/j.ympev.2010.06.019. PMID 20599514.
- ^ Leys, R.; Cooper, SJB; Schwarz, MP (2002). 「大型クマバチ属（膜翅目：ミツバチ科）の分子系統学と歴史的生物地理学」リンネ協会生物学誌77 ( 2): 249–266. doi : 10.1046/j.1095-8312.2002.00108.x .
- ^ abc Hannan, MA; Alqarni, AS; Owayss, AA; Engel, MS (2012). 「サウジアラビア中部の大型クマバチ、Xylocopa sulcatipes Maa (膜翅目、ミツバチ科、Xylocopinae) の生物学に関する注記付き」。ZooKeys (201): 1–14。Bibcode :2012ZooK..201....1H。doi : 10.3897/zookeys.201.3246。PMC 3385845。PMID 22768000。
- ^ abcdefghijklmnopq ガーリング、ダン; ハード、ポール・デイビッド; ヘフェッツ、アブラハム (1983)。中東産クマバチ 2 種 (Xylocopa Latreille)(膜翅目: ミツバチ上科) の比較行動生物学。スミソニアン動物学への貢献。スミソニアン協会出版局。
- ^ スターク、RE;ヘフェッツ、A;ガーリング、D;ヴェルトイス、HHW (1990)。 「社会的に営巣するミツバチ Xylocopa sulcatipes の卵食を伴う生殖競争」。ナトゥールヴィッセンシャフテン。77 (1): 38-40。ビブコード:1990NW....77...38S。土井：10.1007/bf01131797。S2CID 35804106。
- ^ Keasar, Tamar (2010). 「農業花粉媒介者としての大型クマバチ」Psyche: A Journal of Entomology . 2010 : 1–7. doi : 10.1155/2010/927463 .
- ^ Prager, Sean M. (2014). 「同所性における社会性巣作りと 単独巣作りのクマバチの比較では、社会性巣作りに利点はない」リンネ協会生物学誌。113 (4): 998–1010. doi : 10.1111/bij.12395。
- ^ デイヴィス、ニコラス・B、ジョン・R・クレブス、スチュアート・A・ウェスト。行動生態学入門。ジョン・ワイリー・アンド・サンズ、2012年。
- ^ ヴェルテュイス、ハヨ HW;ウルフ、イヴォンヌ。ガーリング、D. (1984)。 「2 匹のクマバチ Xylocopa sulcatipes Maa および Xylocopa pubescens Spinola (膜翅目: Anthophoridae) における繁殖細胞の提供と準備」。イスラエル昆虫学ジャーナル。18 (1): 39–51。