キシロコパ・プベセンス

キシロコパ・プベセンス
女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	キシロコパ
種：	ツツジ科
二名法名
キシロコパ・プベセンス スピノラ、1838
同義語[1]
Xylocopa aestuans var.ルビダ グリボド、1884 キシロコパ思春期 アードリー、1987 キシロコパ ルビダ グリボド、1884

Xylocopa pubescensは大型クマバチの一種です。メスは大顎で巣を掘り、枯れ木や軟木に巣を作ることが多いです。X . pubescensはインドから北東アフリカ、西アフリカにかけて。餌を探すには最低でも 18 °C (64 °F) の気温が必要なので、この温暖な気候に生息しているに違いありません。 ^[2]

X. pubescensの一般的な研究分野は、その優位性の階層と警備行動です。コロニーは、優位なメスの娘または外来の侵入者によるメスの乗っ取りで始まり、終わります。コロニーには一度に 1 匹の繁殖活動中のメスしかおらず、そのメスは巣の他のメスの繁殖を抑制します。オスはメスが交尾するために入る個別の縄張りを持っています。侵入者が他のオスの縄張りに入ると、オスは攻撃的に反応します。^[3]

X. pubescens は多品種性であるため、多くの植物種を採餌します。個体発生中に蜂のパンを作るためにいくつかの植物の蜜を採餌し、子孫に与えるための花粉を採餌する植物もあります。デュフォー腺からのフェロモンは、以前訪れた花をマークするために、また、採餌中の蜂が戻る場所を知ることができるように巣をマークするために不可欠です。^[4] X. pubescensは効果的な花粉媒介者として知られており、ミツバチよりも効果的であることが多いですが、今日の農業環境では一般的に使用されていません。^[5]

Xylocopa pubescens は膜翅目ミツバチ科に属し、ミツバチ科は大きなハチの仲間です。X . pubescens は、400種を超える大型クマバチからなるXylocopa属（「木こり」）に属します。X . aestuansの亜種として扱われることもありますが、^[6]通常は別種と考えられています。Xylocopa 属の中で最大のKoptortosoma亜属に属し、200種以上が広く分布しています。^[2] Koptortosomaは多系統で、 Mesotrichiaの姉妹系統を構成しています。^[7]学術的なギリシャ語で、Xylocopa pubescens は文字通り「毛で覆われた木こり」を意味します。

メスは大きくて光沢があり、黒色で頭部に黄色の模様がある。^[8]オスはメスよりも小さく、狭い頭部と全身を覆う黄色の毛で区別される。^[9]

X. pubescensは東地中海沿岸、北アフリカ、中東全域で発見されています。分布はカーボベルデから南アジアまで及びます。近年ではヨーロッパのスペインとギリシャにも分布を拡大しています。^{[10]この種は}餌を探す ために最低18℃（64℉）の温度を必要とするため、比較的暖かい地域に生息する傾向があります。^[11]

巣は枯れ木や軟材のほか、人工建築物の木材にも見られる。X . pubescens は枯れ木の幹、小枝、杖、枝、またはユーカリなどの軟材に巣を作る。これらの巣は曲がりくねって枝分かれした巣で、典型的には短いトンネルがある。入り口の穴は直径 1.1～1.3 センチメートル (0.43～0.51 インチ) で、広がった入り口は直径 1.8～1.2 センチメートル (0.71～0.47 インチ) の部屋に通じている。直径 1.4～1.8 センチメートル (0.55～0.71 インチ) のトンネルが部屋から始まり、木目に沿って 5～7 センチメートル (2.0～2.8 インチ) の長さがあり、それぞれが数個のセルから構成されている。子孫が後期幼虫期または蛹期にあるとき、メスは新しいトンネルを掘って巣を大きくする。子孫はしばしば母親と同じトンネル群の中に独自のトンネルを作り、共通の部屋から分岐し、母親の出口の穴が唯一の外部への通路となる。メスは巣作りのたびにトンネルを拡張したり、新しい巣を掘ったりすることができる。メスは巣作りのたびに現在のトンネルを0.5～1.0ミリメートル（0.020～0.039インチ）広げることもある。^[2]巣の掘削は大顎で行われる。^[4]

コロニーは、生態学的条件に応じて 3 月初旬から 11 月初旬まで続く繁殖期を通じて形成される可能性があります。各コロニーは、1 匹の単独のメスによって形成されます。スペースとリソースが利用できる限り、子孫は継続的に生産されます。若いオスとメスは、5 月初旬から 11 月の繁殖期の終わりまで出現します。重複世代は、5 月初旬から巣で見られます。すべての春の巣には、蜂の子孫が蛹の段階に入るまで、1 匹の蜂 (若いメスまたは冬を越した古いメスのいずれか) しかいません。その後、新しい成虫が最大 2 週間巣にとどまるため、一度に 1 匹から 8 匹の成虫のメスが存在することがあります。コロニーと巣作りのサイクルは一致しています。^[3]

卵は巣の中の短いトンネル内の蜂のパンに産みつけられ、それぞれの卵には1～3匹の子孫がいます。幼虫は卵から出てくると、蜂のパンを食べ、前蛹期の前に2段階の脱皮をします。最初に出てきた子孫は兄弟の父親をトンネルに押し込み、空いたスペースを占領します。前蛹期は蛹になるまでの数日間続きます。すべての蛹は最初は白く、成虫になる前に時間が経つにつれて暗くなります。メスの腹部の腺は若いときは白く、成熟するにつれて黄色くなります。卵から成虫になるまでの総発育時間は約45～49日で、夏にはいくらか短くなります。^[2]

各巣には生殖的に優位なメスが 1 匹いる。巣の優位なメスになるには、以前の優位なメスから交尾する必要がある。これは巣の仲間 (通常は娘) か、外部からの侵入者によって行われる。交尾の試みでは、戦いが起こり、負けたメスは巣に留まって監視役を務めるか、巣を離れて別の巣を創設または乗っ取ろうとする。交尾が起こった後、新しい優位なメスは古い幼虫のほとんどまたはすべてを破壊します。優位なメスは、負けたメスが監視役として残ることを許可するかどうか決定する必要があります。この決定には、年齢や血縁関係などの要素が関係します。交尾を許された若い監視役のメスは、将来的に巣の乗っ取りを試みる可能性があり、現在の優位なメスと血縁関係が薄いメスも同様です。しかし、監視された巣では生殖出力が増加することが示されています。負けたメスが残ることを許可された場合、そのメスもそうするかどうか決定する必要があります。この決定は、将来的に現在の巣を乗っ取る可能性と、別の巣を作ったり乗っ取ったりする可能性に依存します。メスの適応度は、巣を離れるよりも巣を守ることでより利益を得る可能性があります。生態学的条件も、移住したメスが新しい巣を始める可能性に影響を与えます。^[12]

社会性昆虫のコロニーでは、女王蜂が巣の中の子孫の遺伝的独占を維持するために、生殖抑制がよく用いられる。種によっては、フェロモンや化学的な制御によって働き蜂の産卵を抑制するものもある。^[13]しかし、Xylocopa pubescensでは、巣の優位なメスが、卵を産むために必要な巣のトンネル内のセルに他のメスがアクセスできないようにすることで、巣内の他のメスの生殖を抑制している。巣内の他のメスが生殖できる唯一の方法は、そのメスが強制的に巣を乗っ取るか、別の巣を乗っ取るか、自分で巣を作るために巣を離れることである。^[9]

労働は、警備するメスと採餌するメスの間で分担される。採餌するメスは生殖的に優位なメスであり、警備するメスは若い生殖前のメスか、年老いた元生殖メスのいずれかである。若い生殖前のメスは、最大 2 週間巣にとどまる。この間、メスは巣の入り口を警備する。しかし、この警備は、彼女たちの意図した結果ではない。むしろ、これは、母親が採餌から戻ったときに入り口に最初に到着することが有利であるため、子孫が母親から餌を奪い合う方法である。母親は、栄養補給によって彼らに餌を与える。年老いた元生殖メスは、娘または外部の侵入者によって巣の生殖優位が引き継がれたときに、警備員になる。追い出されたメスは、警備員として巣に残るか、別の巣を乗っ取ろうと巣を離れる。優位なメスが採餌に出ているときに警備されている巣は、より多くの餌の収集が可能であるため、より繁殖的である。^[14]

X. pubescens は18 °C (64 °F) 以下の気温では採餌ができない。これは、体が大きいため体温を維持するためにエネルギーが必要なためと考えられる。X . pubescens はインドで 30 種、イスラエルで 61 種の植物を採餌することがわかっている。春、夏、秋には、植物から花蜜と花粉の両方を集める。冬は花蜜だけが集まり、採餌は暖かい日にしか行えない。 ^[11] X. pubescensといくつかの植物種の間では共生が観察されており、 X. pubescensによって受粉された種は、 X. pubescensによって受粉されない場合は結実率が低いかゼロであることが観察されている。X . pubescens は、植物にフェロモンを付けることによって、すでに採餌した植物を再び訪れることを避けることもできる。^[15]

X. pubescensは多品種のハナバチで、多くの異なる種の植物を訪れる。花の色は訪問に影響し、黄色の花、またはクリーム色、紫がかった、または青みがかった白い花が好まれる。香りも重要な要素で、X. pubescensが訪れるほとんどの蜜を生産する植物は、ハチや昆虫を引き付ける強い香りがある。X . pubescensは大型のクマバチなので、中型から大型の花を好みます。左右対称の双形花も好まれる。植物は、蜜や花粉を一日のうちの特定の時間にのみ生産し、蜜の中の糖分と水分の量を調整して採餌ハチに与えます。開花スケジュールが異なる例として、 Careya arboreaでは深夜、 Crotalaria種では午後、 Calotropis種では終日などが挙げられます。^[15] X. pubescens はそれに応じて採餌行動を調整します。花の滞在時間はほとんどが短く、約4秒から8.5秒続きます。^[2]

インドでは、X. pubescensが花粉を求めて訪れる植物には、Cochlospermum religiosumのほか、Peltophorum、Cassia、Solanum属の植物があります。蜜を求めて訪れる植物には、 Calotropis、Bauhinia、Crotalaria、Anisomeles、Gmelina属の植物やその他の植物があります。 ^[15]

地中海において、X. pubescensが花粉と花蜜の両方を求めて訪れる最も一般的な植物は、Helianthus annuus、Parkinsonia aculeate、Huffa aegyptiaca、およびLonicera種です。^[2]

イスラエルでは、 X. pubescensとX. sulcatipesの生息域が重なり、2 種の間で採餌植物をめぐる競争が起きている。両種ともCalotropis proceraには花蜜だけ、Retama raetamには花粉と花蜜の両方、Lucaenaには花粉だけを狙って訪れる。X . pubescens の活動に必要な最低気温は約 18 °C (64 °F) であるのに対し、X. sulcatipes の最低気温は 21 °C (70 °F) であるため、X. pubescens はX. sulcatipesよりも早く採餌を始めることができる。これにより、 X. pubescens が先に花にたどり着くが、X. sulcatipes が採餌を始めると、それが優勢なハチになる。ハチは、どちらかのハチが以前に花を訪れたことがあることを認識でき、その花を避けるようになる。^[2]

花粉斜面は、 X. pubescens の幼虫が羽化し始めるときに作られる。採餌旅行から到着すると、雌は蜜や花粉を運び、トンネルの端まで進む。次に雌は、激しい動きを繰り返すことで後脛骨から花粉を放出し、既存の花粉斜面を作成または追加する。蜜は、採餌旅行から戻った後に表面をなめるか、混ぜることによって、花粉斜面を湿らせるために使用される。最初に何度も往復して花粉を集め、後で蜜を追加する近縁種のX. sulcatipesとは異なり、 X. pubescens は花粉斜面が形成されるとそこに蜜を追加する。これらの花粉斜面は、羽化した幼虫と成虫によってすぐに消費され、その後は母親が採餌旅行で集めた花粉に頼らざるを得なくなる。幼虫間で食物をめぐる競争が起こり、警戒行動につながる。巣内の成虫と番蜂に必要な花粉に加えて、母蜂は幼虫セルごとに約10回の花粉採取をする必要がある。成長したミツバチは幼虫とほぼ同じ量の食物を消費する。^[16]

繁殖期は3月上旬から11月上旬。交尾のほとんどは春に行われますが、秋に行われることもあります。X . pubescensの交尾はまだよくわかっていません。オスは数センチから数メートル（インチからヤード）の高さの木陰の領域を縄張り飛行します。これらの縄張りはすべてのオスにとって望ましいものであることが示されており、そこをめぐる競争がよく起こります。侵入者の場合、オスは侵入者を追い払うために突進します。侵入者が突進するオスを避けない場合、突進するオスは侵入者の頭を殴りつけ、侵入者が追い払われるまでこのパターンを続けます。メスはこれらのオスの縄張りに交尾するためにやって来ますが、これがどのように機能するかのメカニズムはまだわかっていません。^[2]

巣作り場所を探しているメスは、通常巣が形成される木材の既存の穴に引き寄せられます。現在居住者がいない望ましい場所に到着すると、メスは既存のトンネル システムを徹底的に調べます。穴に人がいて警備されている巣がある場合、警備中の蜂が入り口を塞ぎます。警備されていない場合、巣の居住者が穴から頭を出してそのエリアにいる場合は入り口を塞ぎに来ます。よそ者はしばらくの間穴の周りをホバリングし、居住者はよそ者を追い払おうとします。侵入者が入り口で居住者蜂を迂回できた場合、大きなブンブンという音を伴う格闘が起こります。これらの格闘は最大 2 時間続くことがあります。その後、侵入者が追い出されるか、居住者を追い出します。その時点で、既存の幼虫の追い出しから始まる乗っ取りのプロセスが発生します。^[17]見知らぬ人が1匹以上の成鳥がいる社会的な巣に侵入することはほとんどないことから、警戒行動の利点がここにはっきりと見て取れます。^[18]

X. pubescensには、外分泌系に不可欠でコミュニケーションに大きな役割を果たす腺がある。腺の 1 つのカテゴリに、黄色腺としても知られる節間腺がある。節間腺は腹部にある数対の腺から構成され、節間膜に通じている。これらの腺によって、巣作りをしないハチと繁殖活動中のハチが区別される。巣作りをしないハチでは、これらの腺はコンパクトで白色である。繁殖期が進むにつれてサイズが大きくなり、白色から黄色に変わる。これらの腺の単細胞分泌要素は、管を通って節間膜に排出され、そこから化学物質が放出される。特にコミュニケーションにとって重要な他の腺は、デュフォー腺である。さまざまなハチの種におけるこれらの腺の本来の役割は、幼虫細胞の内層を生成することであったが、この機能はXylocopa種には存在しない。代わりに、これらの腺は、匂いマーキングフェロモンの生成を担っています。これらは厳密には、X. pubescensの炭化水素であり、以前に採餌旅行で訪れた花を避けるために、その花にマーキングするために使用されます。以前に訪れた花のこれらの匂いマーキングは、X. pubescensとX. sulcatipesの両方に認識され、これにより、2つの種はより効率的に採餌を行うことができます。この匂いマーキングシステムは、巣の認識にも関与しています。^[4]

X. pubescens は視覚と嗅覚の両方の手がかりを使って自分の巣を認識する。巣の認識は、採餌中のメスが子孫に適切に食料を供給するために極めて重要である。X. pubescens は視覚を使って巣のおおよその位置を認識する。巣から出て採餌旅行に出発する際、メスは視覚による認識のために方向付け飛行を行う。巣が乱されると、この方向付け飛行の頻度が増加する。X. pubescens の巣は集団で見つかることが多いため、メスが自分の特定の巣を認識することが重要である。これは嗅覚によって行われる。巣が乱されたり、他の巣の中に紛れ込んだりしたX. pubescens のメスは、巣のおおよその位置に戻るが、匂いを認識できないため誤って別の巣に入ることはない。デュフォー腺、直腸液、または何らかの口からの匂い源が、認識可能な巣の入り口の匂いに寄与している可能性がある。巣の入り口をマーキングするためには、匂いの特異性が高いことが求められるため、複数の腺が働いている可能性が高い。^[19]

様々な種のアリが、いくつかのキシロコパ属の種、具体的にはモノモリウム・グラシリムムの巣に侵入することが確認されている。アリは巣に入るために、キシロコパのトンネルの壁に小さな穴を掘る。対立は起こらず、母アリは巣と幼虫の巣房が破壊される前に、できるだけ多くの幼虫を取り除こうとする。^[2]さらに、巣作りは木材で行われるため、シロアリが巣に侵入し、壁を食べ、ゴミで埋め尽くすことが確認できる。鳥もキシロコパを食べているのが観察されており、具体的には地中海地方のキツツキの一種であるデンドロコポス・シリアカスである。^[2]

Coelopencyrtus属のハチは、成熟したX. pubescens幼虫の内部寄生者で、1 匹の幼虫から数百匹のハチが孵化する。営巣期中は常にX. pubescens の巣の上を走り回り、秋に活動がピークを迎える。Coelopencyrtus の越冬は、死んだ宿主の中かその近くで行われる。^[2]

クマバチはパッションフラワーや綿花などの農作物を受粉させることが観察されているが、X. pubescensは自然には農作物を受粉しない。しかし、温室環境では、 X. pubescensはミツバチよりもハニーデューメロンの受粉に効果的であり、ミツバチの3倍の結実率を増加することが示された。 ^[5] X. pubescensを農業目的で使用する際の障害は、大量飼育方法がまだ開発されていないことである。^[11]