アンフィスバエニア

アンフィスバニア人 生息範囲:白亜紀後期 ～現在 84～0 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ブランス・シネレウス、スペイン
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
スーパーファミリー:	リカゲロウ科
クレード:	アンフィスバエニア ・グレイ、1844年
家族
Amphisbaenidae Bipedidae Blanidae Cadeidae Rhineuridae Trogonophidae
黒：アンフィスバエニアの分布

アンフィスバエニア（ Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / 、ミミズトカゲとも呼ばれる）は、典型的には脚のないトカゲのグループで、^[1]現存する200種以上からなる。アンフィスバエニアンは、長い体、四肢の縮小または喪失、および原始的な目が特徴である。多くの種がピンク色の体と輪状に配置された鱗を持っているため、表面上はミミズに似ている。二足トカゲ属は前肢を保持しているが、他のすべての属は四肢がない。系統学的研究によると、これらはトカゲ科のカゲ科に近縁のラサギ上科に分類されることが示唆されている。^[1]アンフィスバエニアンは広く分布しており、北アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、南アメリカ、西アジア、カリブ海に生息している。ほとんどの種は体長6インチ（15cm）未満である。

表面的には原始的なヘビ類と似ているものの、両生類は他の爬虫類とは異なる多くのユニークな特徴を持っている。内部的には、両生類の右肺は狭い体に合うように小さくなっているが、ヘビでは常に左肺である。骨格構造と皮膚も他の有鱗目動物とは異なる。^[2]遺伝学的証拠と最近の化石証拠の両方から、両生類がヘビとは独立して脚を失ったことが示されている。^[3]

頭部は頑丈で、首から離れておらず、丸みを帯びているか、傾斜しているか、中央に隆起がある傾斜しているかのいずれかである。頭蓋骨の大部分は硬い骨で、上顎に特徴的な1本の中央歯がある。外耳はなく、目は深く陥没しており、皮膚と鱗で覆われている。これらの原始的な目には角膜、水晶体、複雑な毛様体があり、光を感知できるが、サイズが小さく、前眼房はない。^[4]体は細長く、尾は頭に似た形で切り取られている。尾には、第5尾輪と第8尾輪の間に尾の自切のための単一の骨折面があり、色のためにしばしば目に見える。その目的は、尾を囮として捕食者の注意をそらすことであると思われる。^[5]彼らの名前は、両端に頭を持つ神話上の蛇であるAmphisbaenaに由来しており、尾が切り取られている様子と、前進だけでなく後進も同じようにできる能力の両方を指しています。二足動物の4種は、一対の前肢を持つ点で珍しいです。他のすべての種には前肢の骨格要素の痕跡がなく、Rhineura floridanaも胸帯の骨格要素がありません。他の種は、体の筋肉内に埋め込まれた胸帯の名残があります。骨盤帯の名残はすべての科に存在し、二足動物とBlanus属は縮小した大腿骨も保持しています。^[6]

両生類は、鱗の輪（環）でできた独特の皮膚を持ち、その環が管を形成し、その中を体の緩い胴体が動く。穴を掘る動作はアコーディオンのような動きで行われ、皮膚の縦方向の筋肉が環を束ねて周囲の土壌に固定し、胴体の筋肉が体を外皮の管の中で前後に動かす。^[7]

両生類は肉食性で、強力な噛み合った歯で大きな獲物を切り裂くことができる。トカゲのように、一部の種は尾を落とすことができる（自切）。ほとんどの種は卵を産むが、少なくともいくつかの種は胎生であることが知られている。^[2]

アカミミトカゲ（Amphisbaena alba ）は、ハキリアリと一緒に見られることが多い。この爬虫類は、アリの排泄物を捨てる深い巣穴で餌を探していると考えられている。この爬虫類の存在は、ハキリアリの巣穴に生息する大型甲虫の幼虫を捕食するという事実で簡単に説明できる。^[8]

両生類は頭蓋骨の形状によって分類されることが多い。頭蓋骨の特殊な形状は、土壌の種類などの環境や生態学的条件によって決まると仮説が立てられており、収斂進化の一例である。^[9]伝統的に頭蓋骨は4つのタイプに分類されている。「シャベル頭」「丸頭」「竜骨頭」「スペード頭」であるが、各タイプ間の関係については何も述べられていない。 [10]これら4つの形態型のうち、丸頭種は掘削力が最も低く、シャベル頭種は2番目に低く、竜骨頭種は2番目に高く、スペード頭種は最も高い。^[11]

両生類は北米、ヨーロッパ、アフリカ、南米、中東、カリブ海に生息しており、巣穴からほとんど出ない小型の地底動物であるにもかかわらず、驚くほど広い分布域を誇っています。当初、この広い分布域は分断、つまりパンゲアの分裂の結果であると考えられていました。この仮説は、両生類の多様化がパンゲアがまだ存在していた2億年以上前（Mya）まで遡る形態学的データによって裏付けられました。^[12]しかし、分子および化石の証拠を組み合わせた最近の研究では、両生類は北米で起源を持ち、約1億700万年前に最初の分岐を経たことが示唆されています。^[13]その後、4000万～5600万年前に北米型とヨーロッパ型に再び大きく多様化しました。最終的に、約4000万年前にアフリカ型と南米型に分岐しました。これは、ミミズトカゲが大西洋（1億年前までに完全に形成されていた）を2度横断したことを示している。1度目はK - Pg絶滅の直後、2度目は古第三紀の後期である。これはまた、四肢のなさが3回独立に進化したことを意味し、四肢のある両生類が最も原始的であるという形態学理論とは対照的な発見である。この広範囲にわたる分散は、ラフティングによって起こったと示唆されている。自然の浸食または嵐によって土と植物の大きないかだが緩み、それが海を漂い、別の海岸に着地したのである。この海洋ラフティングは、両生類の地下生活と少量の栄養要求により実現可能であったと考えられる。チクシュルーブ衝突後、両生類の捕食者の多くが絶滅したため、植生のある両生類は新しい領域で繁栄することができた。^[13]

モンゴルの後期白亜紀（カンパニアン）の地層から発見された、四肢が完全に発達したスラヴォイア・ダレフスキーは^{、両生類の初期の近縁種である可能性がある。 [14]}現生両生類として知られている最古のものは、北アメリカの暁新世に生息していたラインウルス科と絶滅したオリゴドントサウルス科である。現生両生類は、おそらく北アメリカに起源を持ち、その後、古第三紀に筏移動によって南アメリカ、アフリカ、ヨーロッパに分散したと考えられる。 ^[15]

両生類の分類学上の分類は、伝統的に、肛門前孔の数、体環、尾環、頭蓋骨の形状などの形態学的特徴に基づいていた。このような特徴は収斂進化の影響を受けやすく、特に前肢の喪失と、シャベル頭および竜骨頭の特殊化した形態への進化は、このグループの歴史の中で複数回発生したようである。^[16]ミトコンドリアDNA配列と核DNA配列に基づく分類は、両生類の真の進化の歴史をよりよく反映しており、現在では両生類の属を区別するために使用されている。^{[17] [18]}

最も古い系統は、ラインウイルカ科である。ラインウイルカ科を除いた残りの5科は、1つのグループを形成する。このグループ内では、ビペダ科、ブラニダ科、およびカデ科が最も古い分岐であり、トロゴノフィダ科とアンフィスバエ科はより最近に分岐した。^[19]南米のアンフィスバエ科は、約4000万年前の始新世に大西洋を渡ったアフリカのアンフィスバエ科から派生したようだ。 ^[19]キューバのカデ科も同様に、同様の時期に北西アフリカまたは南西ヨーロッパから渡ったブラニダ科から派生した可能性がある。^[19]

歴史的にはトカゲとみなされてきたが、いくつかの研究ではトカゲとは別種として考えるべきだと示唆している^{[20] 。しかし、多くの現代の研究では、トカゲ目}Lacertoideaの他のトカゲと近縁であるため、真のトカゲであると考えている。^[1]

現在、両生類には6つの科が認められている。^[21]

• Amphisbaenidae Gray、1865 – Amphisbaenidae、南アメリカ、一部のカリブ海の島々、およびサハラ以南のアフリカに生息する熱帯虫トカゲ。^[22] (12属182種) ^[23]
• 二足動物科 Taylor , 1951 – メキシコにのみ生息し、一般にはアホローテスと呼ばれるが、^[24]アホロートル（1属3種）と混同しないように注意すること^[25]
• ブラニダエ Kearney & Stuart, 2004 ^[26] – アナトリア、イベリア、モロッコのトカゲ（1属7種）^[27]
• Cadeidae Vidal and Hedges, 2008 – キューバのキールヘッドワームトカゲ（1属2種）。^[28]伝統的にはアンフィスベニア科だが、DNA分析によりBlanidaeに最も近いことがわかった。^[19]
• Rhineuridae Vanzolini , 1951 – 北米のトカゲ科^[29] (1属1種) ^[30]
• Trogonophidae Gray, 1865 – 旧北区のトカゲ類^[31] (4属6種) ^[32]

さらに、化石からは次のような絶滅した科も知られている: ^[33]

• † Chthonophidae Longrich et al.、2015年
• †オリゴドントサウルス科エステス、1975
• †ポリオドントバエニ科Folie、Smith & Smith、2013 ^[34]

別の化石科である†クリチオサウルス科も以前はこのグループに分類されていましたが、両生類に属する証拠がないため、現在は除外されています。^[35]

以下の系統樹は、Vidalら（2008）によるミトコンドリアと核遺伝子の系統解析で決定された6つの両生類科の関係を示しています。^[19]

• ブランチ、ビル(2004)。南アフリカのヘビとその他の爬虫類のフィールドガイド。改訂第3版、第2刷。フロリダ州サニベル島：ラルフ・カーティス・ブックス。399ページ。ISBN 0-88359-042-5 。 (亜目Amphisbaenia、201～202ページ)。 
• Gans C (2005)。「世界のアンフィスバエニアのチェックリストと参考文献」アメリカ自然史博物館紀要(289): 1–130。
• ゴーインCJ、ゴーインOB。ツーク GR (1978)。爬虫類学入門、第 3 版。サンフランシスコ: WH フリーマン アンド カンパニー。 xi + 378 ページ。ISBN 0-7167-0020-4。 （アンフィスバエニア亜目、276–278ページ）。 
• グレイ JE (1844)。大英博物館所蔵のカメ、ワニ、両生類の目録。ロンドン：大英博物館管理委員会。(エドワード ニューマン、印刷)。viii + 80 ページ。(「両生類」、新順、68 ページ)。