スズメバチ

ウエスタンイエロージャケット
スズメバチ女王
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
属:	スズメバチ
種：	V. ペンシルバニカ
二名法名
スズメバチ ソシュール、1857

Vespula pensylvanica （スズメバチ）は、に生息するスズメバチ属のスズメバチの 一種である。 ^{[1] [2]}北アメリカ、主に北部の温帯気候の地域に生息する。繁殖行動は寒さによって制限されるため、寒い時期にはスズメバチの個体数を減らすことができる。しかし、寒さがないと、このスズメバチの個体数は爆発的に増加する可能性がある。スズメバチはハワイ諸島で特に侵入しやすくなり、大きな害虫として知られている。 ^{[3] [4]}

V. pensylvanica は、1857年にソシュールによって命名され、 Vespula属のParavespula亜属に分類される。Paravespulaは11種から成り、形態の違いに基づいて4つのグループに分けられている。V . pensylvanica はV. germanicaと同じグループに分類される。^[5] Alloverespulaを除いて、 Vespula内で認められている亜属は自然なグループである。RugovespulaとParavespulaの分離は単系統であると思われるが、これは十分に確立されていない。^[6]

ウエスタン・スズメバチは、スズメバチ属の他の種と基本的な黄色と黒の模様を共有している。そのため、しばしば誤認される。特に、この種はV. germanicaに酷似している。両種とも第一背板に同様のダイヤモンド形の黒斑があるが、V. pensylvanica は通常、各目の周囲にある連続した黄色のリング（しばしばアイループと呼ばれる）によって区別できる。^[2]ただし、アイループは常に存在するわけではない。この特徴を持たないメスはほとんどいないが、オスにはアイループがないことが多い。このような場合、V. pensylvanica は触角の下の前羽の斑点、細い托、第 7背板の先端部がより密であることで識別できます。前翅の長さは働きバチで 8.5～10.5 mm、メスで 12.5～14.5 mm、オスで 12.5～14.0 mm です。^[7]

ウエスタンスズメバチは、木の繊維でできた大きな巣を作り、その巣は六角形の紙で覆われており、その底には10～30cmの小さな入り口のトンネルがある。^{[2] [8] [9]}巣は通常、地面から10～15cm下か、げっ歯類の巣穴のような暗い空洞の中にある。^[2]

ウエスタンイエロージャケットは、北アメリカ西部の温帯気候の地域に自生しています。その分布域は、V. atropilosaと重なっています。^[10]個体は、北アメリカ西部のカナダおよび遷移地帯で確認されています。メキシコからカナダ西部まで、ロッキー山脈の西側のすべての州で発見されています。ハワイのカウアイ島、オアフ島、マウイ島、ハワイ島でも発見されています。^[2] V. pensylvanicaは、開けた森林、草原、市街地、庭​​園、公園、牧草地、家屋で見られます。^[11]

コロニーは女王によって形成されます。冬が終わると休眠から目覚めた受精した女王は巣の場所を探します。巣が見つかると、小さな巣が形成されます。女王は4～7匹の働き蜂が巣立つまで、建設資材や食料を探し続けます。この時点で、女王は卵を産むことだけに集中し、巣は拡大し続けます。8月から9月にかけて、オスと女王が生まれ、巣を離れて交尾します。この頃、巣は衰退し始めます。オスはやがて死に、受精した女王は休眠に入ります。受精した女王は、冬を生き延びるコロニーのメンバーの唯一のメンバーです。^{[2] [12]}働き蜂の寿命はコロニーの活動と発達によって異なり、最も早く生まれた働き蜂の寿命は平均22日、最も遅く生まれた働き蜂の寿命は平均40日です。^[13]

通常、コロニ​​ーは一夫一婦制で一年生です。これらのコロニーでは、他の女王蜂が侵入しようとすると、侵入者とそこにいる女王蜂や働き蜂の間で激しい戦いが起こります。しかし、多数の女王蜂がいる多年生コロニーも報告されています。ほとんどの多年生コロニーは、巣が大きく、個体数も多くなっています。^[12]

コロニーの規模が大きくなり、少なくとも 30 匹の働きアリが同時に餌を採るようになるにつれ、働きアリ同士の競争が生まれます。多くの場合、1 匹の働きアリが別の働きアリの獲物を攻撃し、どちらの働きアリも獲物を持ち帰らないことになります。年配の働きアリは攻撃に成功します。また、巣の仲間に対する優位性を示すために襲撃することもあります。襲撃とは、1 匹の個体が、じっとしている別の個体を噛み砕くことです。通常、これは 2 匹の働きアリの間で発生し、攻撃的な働きアリは、戻ってきた餌採集アリが巣に入るか、巣の入り口付近にいるときに襲撃を開始します。特定の個体はいつでも繰り返し襲撃傾向を示し、その受け手は一定のままです。時間が経つにつれ、受け手は老齢に近づくにつれて襲撃者になります。コロニーが衰退するにつれて、襲撃は少なくなります。^[13]

V. pensylvanicaの巣内での分業は明確に定義されておらず、年齢によって異なるようです。巣の出現から 4 日以内に、働き蜂は繊維、花蜜、水、餌の採餌、幼虫の摂食、巣のエンベロープとセルの構築、巣の衛生管理、警備とコロニーの防衛、体温調節、および「襲撃」または攻撃的な行動を開始します。巣の発達後最初の 20 ～ 30 日後に巣から出現した働き蜂は、より多様な行動を示します。女王蜂は襲撃を除いて同じ範囲の行動を示しますが、6 月中旬に 4 ～ 7 匹の働き蜂が出現すると、働き蜂が採餌を引き継ぎます。女王蜂はこの時点以降、巣を離れることはありません。女王蜂は産卵を担当します。巣の成長が止まり、コロニーが衰退し始めると、行動の多様性は少なくなります。コロニーの衰退中は幼虫に餌は与えられず、ほとんどの働き蜂はこの期間中に蜂蜜のみを採餌します。^[13]

ウエスタン・スズメバチの採餌行動は、他のVespula属の種と似ている。スズメバチは肉を得るために昆虫や動物の死骸を、炭水化物を得るために植物の蜜を探す。^[14]捕獲した獲物は通常、より垂直な表面に連れて行かれ、脚や羽を噛みちぎって麻痺させる。より大きな昆虫では、通常、最初に頭部が除去される。獲物の採餌には視覚的な手がかりが必要であるが、タンパク質を探すときには匂いを利用できる。スズメバチの働きバチはコロニー内の他の働きバチに食物の場所を伝えることができないため、獲物や動物の死骸の狩りは個別に行われる。^[13]すべての働きバチは蜂蜜、水、繊維質を採餌する。ハワイでは、スズメバチは 2 種類の主な襲撃によってミツバチのコロニーを襲う。時には、スズメバチはミツバチの働きバチの抵抗を受けながら、ゆっくりだが着実に進入して去っていく。より一般的な襲撃では、スズメバチは個別に侵入し、明らかな抵抗を受けない。^[15] V. pensylvanica は、繊維質を豊富に含む資源を得るために、下顎を使って風化した木材や乾燥した草本の茎を削ります。 ^[13] ほとんどのスズメバチは巣の比較的近くで餌を探します。餌を探す距離は 540 フィートから 1800 フィートです。平均的な餌探しの距離は巣から 1,100 フィート以内です。視覚と嗅覚の手がかりに加えて、学習も餌探しに役立ちます。彼らはタンパク質を求めて決まった場所に戻ることはめったになく、必要に応じて餌探しのパターンを変えます。^[16]

V. pensylvanicaの交尾行動は、V. germanicaの交尾行動と非常によく似ていることが観察されている。交尾は正午に行われ、受容的な女王蜂は終始動かない。交尾は1匹のオスと1匹のメスの間で行われ、メスは通常直立し、オスは生殖器のみでつながっている。巣内の他のオスは交尾を邪魔しないが、交尾の過程でペアに触角をつけることが多い。時には、女王蜂が受容的でない場合があり、オスから身をよじって噛み付くことでこれを示す。しかし、メスが受容的でない行動をしても、必ずしも交尾が起こらないとは限らない。スズメバチの女王蜂は、同じオスまたは異なるオスと複数回交尾することが多い。交尾には1匹のオスのみが関与する。^[17]

初期段階では、女王は卵を産み、幼虫の世話をする。働きアリが出現するまで、女王は幼虫に餌を与える責任がある。成長中の幼虫に餌を与えるために、女王は獲物を無力化して捕らえ、運ぶのに適したサイズに切り詰め、巣に持ち帰ってさらに餌を与える。オスは親の世話には貢献しない。実際、多くのオスは成長中の幼虫から液体をねだる。^[13]働きアリは餌を探し、獲物を捕らえて餌を与え、縄張りを守り、幼虫間の資源の分配を監視する。幼虫は巣の中で前後にピクピクと動き、働きアリと女王アリの注意を引く。成虫が近づくと、幼虫は頭を露出させるために手を伸ばします。この反応に時間がかかりすぎると、働きアリは餌を別の幼虫に与えます。^[13]

巣の衛生管理は親の世話にも重要な役割を果たします。セイヨウスズメバチは他の社会性スズメバチに比べて巣を比較的清潔に保っています。紙くず、獲物の残骸、死んだ幼虫など、ほとんどの廃棄物は取り除かれます。さらに、排便前に働き蜂と女王蜂の両方が頭を振って排泄物を取り除きます。働き蜂は健康な幼虫を巣から取り除くこともわかっています。2匹以上の働き蜂が一緒になって健康な幼虫を巣から引き抜き、頻繁に切り刻んで他の幼虫に与えます。この傾向はコロニーの衰退期に増加します。^[13]

巣の温度が高すぎる場合（29℃以上）、女王蜂は巣に扇風機をあてて温度を下げようとします。^[13]さらに、働き蜂は体温を調節することが観察されています。食物源のタンパク質含有量が増えると、胸部温度が上昇します。高品質のタンパク質を集めている働き蜂の胸部温度は、低品質のタンパク質を集めている働き蜂よりも1.98℃高かったです。考えられる説明としては、採餌効率を高めるために胸部温度を調節しているということが挙げられます。^[18]

半二倍体種では血縁度が異なるため、血縁選択の効果は二倍体種とは異なると予測される。V . pensylvanicaは半二倍体種である。したがって、雌の子孫は姉妹に対して 0.75 の血縁度を持つが、兄弟に対しては 0.25 の血縁度しかない。その結果、血縁選択は、働きアリが兄弟よりも姉妹に対して利他的な行動を示す傾向があると仮定する。さらに、これは性比をめぐる対立が生じ、働きアリが母親に娘を産ませることを好む可能性があることを示唆している。母親は息子と娘と同等の血縁関係にあるため、血縁選択は母親がどちらの性別に対しても好みを示さないと予測する。^[19]

V. pensylvanicaのコロニーは一般的に一夫一婦制で一年生だが、非原産地域、特にハワイでは一夫多妻制と越冬が観察されている。気候と気候関連の制約の緩和が一夫多妻制の出現に寄与したと考えられており、一夫多妻制は越冬を成功させるための前提条件である。一般的に、気候はV. pensylvanicaの生殖行動の制約要因である。気温が下がると、食料の入手可能性が低下し、コロニーの減少が起こる。しかし、ハワイではこれは起こらない。^[20]

ハワイのコロニーにおける一夫多妻制を説明するために、2 つの遺伝的メカニズムが提案されている。ハミルトンの血縁選択理論は、一夫多妻制と一夫一婦制の相違を説明するものである。一般に、一夫多妻制の利益が共同生殖のコストを上回らない限り、一夫一婦制が優勢であるはずである。雌が血縁関係にない場合、通常はコストが利益を上回り、一夫一婦制となる。血縁選択理論を用いると、一夫多妻制が発生する理由について 2 つの説明が可能である。まず、出生巣に残る娘女王は、一夫多妻制の利益がコストを上回るメカニズムを提供する血縁関係を形成する可能性がある。一夫多妻制が発生する理由を説明するもう 1 つの遺伝的メカニズムは、ボトルネック効果によるものである。ハワイのV. pensylvanicaの個体群は少数の創始者によって生まれたため、ハワイの個体群全体の平均的な血縁度は、北米の個体群で推定されるよりも高い。どちらの場合も、遺伝的血縁度と血縁選択は、非在来地域で一夫多妻制が発生した理由を説明できる可能性がある。^[20]

種内競争は、異なる巣にいる2匹の女王蜂の間で起こることが観察されている。時には、巣の乗っ取りも起こり、1匹の女王蜂が自分のものではない巣で女王蜂の役割を引き受けることもある。これは、このような状況では血縁認識が起きていないことを意味するのかもしれない。これは一般的ではないが、働き蜂が必ずしも新しい女王蜂を血縁関係のないものと認識しているわけではないことを意味するのかもしれない。^[21]

V. pensylvanicaの食性は非常に幅広い。捕食と腐肉食の両方で食物を得る。成虫の働きバチは日和見捕食者であり、餌が豊富な地域に戻って餌を探すことが多い。^[13]主な食物は、小さな昆虫、毛虫、クモなどの高タンパク質食品である。さらに、V. pensylvanica は死んだミツバチなどの動物の死骸を腐肉食することもある。^{[11] [13]}ハワイでは、食性は無脊椎動物と脊椎動物の両方を含む合計 14 の分類上の目にわたる。最も一般的な分類群は、キジラミやウンカなどの小さく目立たないものである。 [ 4 ] ^V. pensylvanica はハワイ原産のD. silvestrisやその他のショウジョウバエも捕食し、地元の生態系を乱す。 ^[22]

獲物を殺す能力は、標的の昆虫の3つの主な特徴、すなわち、採餌範囲内にいるかどうか、受け入れられるかどうか、そして捕獲の容易さに依存している。^[23]餌となる節足動物の種類は生息地によって異なる。ハワイでは、V. pensylvanica が捕食によりHylaeus属の種の直接的な減少を引き起こしている。特に、 H. difficilis、H. laetus、およびH. nivicolaの3種が餌として含まれている。Hylaeus属の種は通常、太陽で温まる間に涼しい環境で殺される。スズメバチは社会性と体温調節能力により有利である。気温が低い間、Hylaeus属の種は太陽の下で過ごすため、スズメバチの攻撃を受けやすい。^[15] チョウ目とクモ目は、ハワイのスズメバチの餌として一貫して占めている。これらの節足動物は見つけやすく、制圧しやすい。 1992年にハワイの火山とハレアカラ国立公園で行われたスズメバチの捕食に関する研究では、多くのチョウ目バチが幼虫の状態で捕獲された。ヒラエウス属とは異なり、ネソディネラス属の種は積極的な防御によってスズメバチの捕食を回避することができた。^[23]ハワイの特定の地域では、ネソディネラス属の種はスズメバチの幼虫をめぐって直接競合している。^[15]

地下の巣は多くの節足動物にとって適切な生息環境となっている。最も一般的な巣仲間は、ハエ科のハエの一種であるTriphleba lugubrisである。T . lugubrisが最も多く見られるのは 9 月下旬から 10 月中旬である。T . lugubrisの雌は、巣仲間にとって好ましい条件下でV. pensylvanica のコロニーを最初に見つけて利用する節足動物であるのが典型的である。多数のT. lugubrisの幼虫は巣の底近く、巣袋の葉の間に生息している。T . lugubrisは巣の中の蛹を破壊することでコロニーの減少に寄与する唯一の巣仲間である。幼虫は巣板の下に集められた死んだスズメバチの幼虫や成虫を食べるが、V. pensylvanica の蛹も食べる。同様に、スズメバチの蛹も食料源に生息するT. lugubrisの幼虫や蛹を食べることが分かっている。 ^[14]

その他のあまり一般的でない巣仲間には、Cryptophagus pilosus、Fannia spp. 、Dendrophaonia quercetiなどがある。これらの巣仲間は、 T. lugubrisに比べてシーズン後半に巣に侵入する。C. pilosusの侵入は、通常、コロニ​​ーの衰退と巣の腐敗が始まった後に発生する。C. pilosusの侵入が遅いことは、これらの巣仲間が主に片利共生者として機能し、巣内の菌類を食べていることを示唆している。Fannia属は、 V. pensylvanica の巣ではあまり見られない。これらの幼虫と卵は、巣の底がゴミで覆われているため、巣の底でより目立つことが多い。D. quercetiの幼虫は、巣の底に集中しているスズメバチの糞、死んだ幼虫、死んだ成虫を腐肉食する。しかし、いくつかのコロニーでは、D. querceti がシーズン後半に侵入し、弱ったスズメバチの幼虫を襲うことがある。^[14]

最近では、巣に寄生する別の生物として、 Sphecophaga vesparum burraが加わりました。この寄生虫は、1977 年にワシントン州南東部のV. pensylvanica の巣で初めて発見されました。巣には成虫 1 匹、空の繭 1 個、無傷の繭 4 個がありました。V . pensylvanica は、新たに侵入したSphecophaga の個体を即座に攻撃して殺します。^[2]

ウエスタンイエロージャケットは、しばしば人間にとって害獣である。屋外での人間の活動が増えるにつれて、V. pensylvanicaの存在も増加している。濃縮されたゴミは代替食料源となり、レクリエーション公園やリゾートなど、人間の影響を受ける地域内および周辺にコロニーが出現している。^[2]激しい争いが起こらない限り刺すことはないが、それでも巣を激しく守り、繰り返し刺すことがある。^[11]その結果、害虫駆除への取り組みが増加している。コロニーを撹乱し、その結果刺される可能性が高いため、発生時にはこの種を駆除することが推奨されている。^[2]刺されたときの推奨される治療法は、反応を軽減するための抗ヒスタミン軟膏と錠剤である。刺されに非常に敏感な人やアレルギーのある人は、事前に測定された量のエピネフリンを含む緊急キットや脱感作処置などの代替策について医師に相談する必要がある。^[8]

3年から5年ごとに定期的に発生する集団発生は、果樹園に問題を引き起こしています。V . pensylvanicaは人間の影響を受ける地域に群がる傾向があるため、頻繁に刺される果樹園の収穫者に問題を引き起こしています。発生を抑制するために生産者が負担するコストは非常に高額になる可能性があります。V . pensylvanicaは他の害虫を抑制する取り組みに対して耐性を持つことが多く、その結果、V. pensylvanica を抑制するために追加の方法を使わなければならない生産者に高いコストがかかることがよくあります。^[2]

西部では、ワシントン州からカリフォルニア州にかけて、ウエスタンスズメバチが主要な害虫である。前述の大発生の時期は、伐採、果樹栽培、またはレクリエーション関連の活動に従事する人々にとって経済的に負担となる可能性がある。^[2] V. pensylvanica の 監視と制御に使用される2つの主要な戦略は、合成化学誘引剤によるトラップと木の振動である。V . pensylvanicaと他のゼネラリストスズメバチの化学誘引剤の実験では、酢酸をイソブタノール、ヘプチル酪酸、ブチル酪酸の個別化学物質と組み合わせて使用​​すると効果的であることがわかっている。酢酸単独では、化学物質の組み合わせと同じ誘引効果はなかった。^[24]バイアルディスペンサーを使用して、推定2.3 mg/時のヘプチル酪酸まで放出すると、誘引されるスズメバチの数が増加した。^[25]ハワイでは、クリスマスツリーは毎年の季節ごとの大規模な輸入物である。これらの木の90％以上に生きた昆虫が含まれている。V. pensylvanica は通常は地上の巣に生息しますが、女王蜂は冬越し場所としてこれらの木を選ぶことがあります。スズメバチやその他の一般的な捕食者の数を減らすための潜在的な戦略の 1 つは、機械による木の振動と組み合わせて収穫前にペルメトリンを散布することです。^[26]

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