栄養段階

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生物の栄養段階とは、食物網におけるその生物の位置のことです。食物網における食物連鎖とは、他の生物を食べ、また逆に自分自身も食べられる可能性のある生物の連続です。生物の栄養段階とは、連鎖の始まりからの段階の数です。食物網は、栄養段階 1 の植物などの一次生産者から始まり、レベル 2 で草食動物、レベル 3 以上で肉食動物へと進み、通常はレベル 4 または 5 で頂点捕食者で終わります。連鎖に沿った経路は、一方通行になることもあれば、より広い食物「網」の一部になることもあります。生物多様性の高い生態系は、より複雑な栄養経路を形成します。

栄養という単語は、食物や栄養を意味するギリシャ語のτροφή（trophē）に由来しています。 ^[1]

栄養段階の概念は、オーガスト・ティエネマン（1926）の用語「生産者」、「消費者」、「還元者」（リンデマンによって「分解者」に修正）に基づいて、レイモンド・リンデマン（1942）によって開発されました。^{[2] [3]}

生物が食物を得る基本的な方法は、生産者、消費者、分解者の 3 つです。

• 生産者（独立栄養生物）は、通常、植物または藻類です。植物や藻類は通常、他の生物を食べることはなく、土壌や海から栄養素を引き出し、光合成を使用して独自の食物を作ります。このため、それらは一次生産者と呼ばれます。このように、食物連鎖の基盤を動かすのは通常、太陽からのエネルギーです。^[4]例外は、太陽光がない深海熱水生態系です。ここでは、一次生産者は化学合成と呼ばれるプロセスを通じて食物を作ります。^[5]
• 消費者（従属栄養生物）は、自分で食物を生産することができず、他の生物を消費する必要がある種です。一次生産者（植物など）を食べる動物は草食動物と呼ばれます。他の動物を食べる動物は肉食動物と呼ばれ、植物と他の動物の両方を食べる動物は雑食動物と呼ばれます。
• 分解者（腐食動物）は、死んだ植物や動物の物質や廃棄物を分解し、それをエネルギーと栄養素として再び生態系に放出してリサイクルします。細菌や菌類（キノコ）などの分解者は、廃棄物や死んだ物質を食べ、それを無機化学物質に変換し、植物が再び使用できるミネラル栄養素としてリサイクルします。

栄養段階は、レベル 1 の植物から始まる数字で表すことができます。それ以降の栄養段階は、生物が食物連鎖に沿ってどのくらい遠くに位置するかに応じて番号が付けられます。

レベル1

植物や藻類は自らの食物を作り出すため、生産者と呼ばれます。

レベル2

草食動物は植物を食べるので、一次消費者と呼ばれます。

レベル3

草食動物を食べる肉食動物は二次消費者と呼ばれます。

レベル4

他の肉食動物を食べる肉食動物は三次消費者と呼ばれます。

頂点捕食者

定義上、健康な成体の頂点捕食者には捕食者がおらず（同種の個体は例外となる可能性がある）、食物連鎖の最高位に位置している。

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  第 2 栄養段階
  ウサギは第 1 栄養段階の植物を食べるので、一次消費者です。
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  第 3 栄養段階
  キツネは第 2 栄養段階でウサギを食べるので、二次消費者です。
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  第 4 栄養段階の
  イヌワシは第 3 栄養段階のキツネを食べるので、三次消費者です。
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  分解者
  この木の菌類は死んだ物質を食べ、それを一次生産者が利用できる栄養素に変換します。

現実世界の生態系では、ほとんどの生物が複数の食物を食べたり、複数の種類の捕食者に食べられたりするため、ほとんどの生物に複数の食物連鎖が存在します。生態系の交差したり重なり合ったりする複雑な食物連鎖のネットワークを示す図は、その生態系の食物網と呼ばれます。^[6]分解者は食物網から除外されることが多いですが、含まれている場合は食物連鎖の終わりを示します。^[6]したがって、食物連鎖は一次生産者から始まり、腐敗と分解者で終わります。分解者は栄養素をリサイクルし、一次生産者が再利用できるように残すため、分解者は独自の栄養段階を占めていると見なされることがあります。^{[7] [8]}

種の栄養段階は、食事の選択肢があれば変化する可能性がある。事実上、すべての植物と植物プランクトンは純粋に光合成性で、ちょうどレベル 1.0 である。多くの虫は約 2.1、昆虫は 2.2、クラゲは 3.0、鳥は 3.6 である。^[9] 2013 年の研究では、人間の平均的な栄養段階は豚やアンチョビと同程度の 2.21 であると推定されている。^[10]これは平均値に過ぎず、現代人と古代人の食習慣はどちらも複雑で大きく異なることは明らかである。たとえば、主にアザラシを主食とする伝統的なイヌイットの栄養段階はほぼ 5 である。^[11]

一般に、各栄養段階は、消費するエネルギーの一部を吸収することで、その下の栄養段階と関係しており、このようにして、次の下の栄養段階に依存している、または支えられていると見なすことができます。食物連鎖は、食物連鎖のある摂食段階から次の摂食段階に移動するエネルギーの量を示すために図解することができます。これはエネルギーピラミッドと呼ばれます。段階間で転送されるエネルギーは、バイオマスの移動に近似していると考えることもできるため、エネルギーピラミッドはバイオマスピラミッドと見なすこともできます。これは、下位の段階で消費されたバイオマスから上位の段階で生じるバイオマスの量を表しています。ただし、一次生産者が急速に成長し、急速に消費される場合、ある瞬間のバイオマスは低くなる可能性があります。たとえば、同じ海域の植物プランクトン（生産者）バイオマスは、動物プランクトン（消費者）バイオマスと比較して低くなる可能性があります。^[12]

エネルギーやバイオマスが栄養段階から次の段階に移される効率は、生態学的効率と呼ばれます。各段階の消費者は、平均して食物に含まれる化学エネルギーの約 10% のみを自身の有機組織に変換します ( 10% の法則)。このため、食物連鎖は 5 段階または 6 段階以上に及ぶことはほとんどありません。最下層の栄養段階 (食物連鎖の底辺) では、植物は受ける太陽光の約 1% を化学エネルギーに変換します。このことから、入射太陽光に元々含まれていたエネルギーのうち、最終的に三次消費者に吸収されるエネルギーは約 0.001% であることがわかります^[7]

栄養段階の数とそれらの間の関係の複雑さは、時間の経過とともに生命が多様化するにつれて進化しますが、例外として断続的な大量絶滅が起こります。^[13]

食物網は主に生態系を定義し、栄養段階は食物網内の生物の位置を定義します。しかし、これらの栄養段階は常に単純な整数であるとは限らず、生物は多くの場合、複数の栄養段階で餌を食べます。^{[14] [15]}たとえば、一部の肉食動物は植物も食べ、一部の植物は肉食です。大型の肉食動物は、小型の肉食動物と草食動物の両方を食べることがあります。ボブキャットはウサギを食べますが、マウンテンライオンはボブキャットとウサギの両方を食べます。動物はお互いを食べることもあります。ウシガエルはザリガニを食べ、ザリガニは若いウシガエルを食べます。若い動物の摂食習慣、そしてその結果としての栄養段階は、成長するにつれて変化する可能性があります。

水産学者ダニエル・ポーリーは、植物とデトリタスの栄養段階の値を1、草食動物とデトリタス食動物（一次消費者）の栄養段階の値を2、二次消費者の栄養段階の値を3と設定しています。あらゆる消費者種の栄養段階TLの定義は次のとおりです。^[8]

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!}$

ここで、 は獲物jの分数栄養段階であり、 はiの食事におけるjの割合を表します。つまり、消費者の栄養段階は、異なる栄養段階がどれだけその食物に貢献しているかの 加重平均に 1 を加えたものです。${\displaystyle TL_{j}}$${\displaystyle DC_{ij}}$

海洋生態系の場合、ほとんどの魚類やその他の海洋消費者の栄養段階は2.0から5.0の間の値をとります。上限値の5.0は大型魚類であっても珍しい値ですが^[16]、ホッキョクグマやシャチなどの海洋哺乳類の頂点捕食者では見られます。^[17]

動物行動の観察研究や動物の胃の内容物の定量化に加えて、筋肉、皮膚、毛髪、骨コラーゲンなどの動物組織の安定同位体分析によって栄養段階を定量化することができます。これは、生体分子の合成に伴って起こる分別によって、各栄養段階で窒素同位体組成が一貫して増加するためです。この窒素同位体組成の増加の大きさは約3～4‰です。^{[18] [19]}

漁業では、地域全体または生態系全体の漁獲量の平均栄養段階は、y年について次のように計算されます。

${\displaystyle TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}}$

ここで、は種またはグループiのy年における年間漁獲量であり、 は上で定義された種iの栄養段階である。^[8]${\displaystyle Y_{iy}}$${\displaystyle \TL_{i}\}$

より高い栄養段階の魚は通常、より高い経済的価値を持ち、それがより高い栄養段階の乱獲につながる可能性がある。以前の報告では、食物連鎖の下位に位置する漁業として知られているプロセスにおいて、漁獲量の平均栄養段階が急激に減少していることが明らかになっている。^[20]しかし、より最近の研究では、経済的価値と栄養段階の間に関係は見られず、^[21]漁獲量、調査、資源評価における平均栄養段階は実​​際には低下しておらず、食物連鎖の下位に位置する漁業は世界的な現象ではないことが示唆されている。^[22]しかし、Pauly et al . 1970年に北西大西洋と中西部大西洋で栄養段階が3.4でピークに達し、その後1994年に2.9まで低下したことに注目してください。彼らは、寿命が長く、魚食で、栄養段階が高い底生魚（タラやハドックなど）から、寿命が短く、プランクトン食で、栄養段階が低い無脊椎動物（エビなど）や小型の浮遊魚（ニシンなど）への移行を報告しています。この栄養段階が高い魚から栄養段階が低い無脊椎動物や魚への移行は、好まれる漁獲物の相対的な豊富さの変化に対する反応です。彼らは、これは世界的な漁業崩壊の一部であると考えています^{[17] [23]}乱獲された地中海に反映されています。^[24]

人間の平均栄養段階は約2.21で、豚やアンチョビとほぼ同じです。^{[25] [26]}

バイオマスの伝達効率はわずか10%程度なので、生物生産率は高栄養段階よりも低栄養段階の方がはるかに高いということになる。漁業の漁獲量は、少なくとも最初は、栄養段階が下がるにつれて増加する傾向がある。この時点で、漁業は食物連鎖の下位の種をターゲットにする。^[23] 2000年、このことから、Paulyらは「漁業均衡」指数（通常FiB指数と呼ばれる）を構築した。^[27] FiB指数は、任意の年yについて次のように定義される^。[8]

${\displaystyle FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}$

ここで、はy年における漁獲量、はy年における漁獲量の平均栄養段階、は漁獲量、は分析対象系列の開始時における漁獲量の平均栄養段階、 は栄養段階間のバイオマスまたはエネルギーの伝達効率です。 ${\displaystyle Y_{y}}$${\displaystyle TL_{y}}$${\displaystyle Y_{0}}$${\displaystyle TL_{0}}$${\displaystyle TE}$

栄養段階の変化が漁獲量の適切な変化と逆方向に一致する場合、FiB 指数は一定期間にわたって安定 (ゼロ) します。漁獲量が何らかの理由で増加した場合 (例: 魚類バイオマスの増加、地理的拡大)、指数は増加します。^[8]このような減少は、1998 年に Pauly らが最初に観察した栄養段階と漁獲量の「後方湾曲」プロットを説明しています。^[23]

栄養段階の 1 つの側面は、三栄養段階相互作用と呼ばれる。生態学者は、分析を簡素化するために、研究を 2 つの栄養段階に限定することが多い。しかし、三栄養段階相互作用 (植物-草食動物-捕食動物など) が、単に 2 対の相互作用 (植物-草食動物と草食動物-捕食動物など) を追加するだけでは理解しにくい場合、これは誤解を招く可能性がある。たとえば、草食動物の個体数増加を決定する際に、第 1 栄養段階 (植物) と第 3 栄養段階 (捕食動物) の間で重要な相互作用が発生する可能性がある。単純な遺伝子変化によって、植物に形態学的変異が生じる場合があり、植物の構造が草食動物の天敵に及ぼす影響により、草食動物に対する抵抗力が変化する。^[28]植物は、化学的防御など、草食動物に対する防御を発達させることもできる。 ^[29]

• カスケード効果
• エネルギーの流れ（エコロジー）
• 海洋栄養段階
• 中型捕食者解放仮説
• 栄養段階のカスケード
• 栄養段階のダイナミクス–食物網
• 栄養段階指数– 湖沼に適用

• 栄養段階 BBC。最終更新 2004 年 3 月。