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Chorioactisは、 Chorioactis geaster という単一の種を含む菌類の属です。 [ 4 ]このキノコは、米国では一般的に「悪魔の葉巻」または「テキサスの星」として知られていますが、日本ではキリノミタケと呼ばれています。この非常に珍しいキノコは、その珍しい外観と隔離分布で注目されています。テキサス、オクラホマ、日本、台湾の限られた地域でのみ見られます。子実体は、テキサスではニレの切り株または枯れた根、日本では枯れたオークの切り株または枯れた根に生え、放射状に裂けて 4 ～ 7 本の革質の放射状の星形に開く前は、濃い茶色または黒色の葉巻にいくらか似ています。子実体の内面には、子実層と呼ばれる胞子形成組織、その年齢に応じて白から茶色に色づいています。子実体が開く際には、特徴的なシューという音とともに、煙のような胞子の雲が放出されることがある。
子実体はテキサス州オースティンで最初に採取され、1893年にUrnula geasterという種名が付けられました。その後、 1937年に九州で発見されましたが、日本で再び報告されたのは1973年になってからです。この独特な種を収容するために、最初の発見から数年後に新属Chorioactisが提案されましたが、1968年まで有効な属として認められませんでした。その分類も混乱の原因となっています。歴史的に、Chorioactisは胞子が形成される袋状の構造である子嚢の微細構造に矛盾があるにもかかわらず、菌類のSarcosomataceae科に分類されていました。過去10年間の系統解析により、この菌類の分類が明確になった。Chorioactis属は、他の3つの属とともに、 2008年に正式に認められた関連菌類のグループであるChorioactidaceae科を構成している。2009年、日本の研究者らは、この菌類の生活環における有性生殖段階を欠く形態を発見したと報告した。この無性生殖段階は、 Kumanasamuha geasterと名付けられた。
この菌類は、1893年に植物学者のルシアン・マーカス・アンダーウッド によって初めて採集され、彼は標本を菌類学者のチャールズ・ホートン・ペックに送って同定を依頼した。ペックはその年のニューヨーク州植物学者の年次報告書でこの種をUrnula geasterと記載したが、 Urnula属に分類することには疑問を呈した。[ 2 ] 1902年、菌類学者の学生エルシー・クプファーは、ドイツの菌類学者ハインリヒ・レームが1896年に発表した盤菌類に関する出版物で提案された、Urnula属とGeopyxis属の様々な種の分類に疑問を呈した。彼女は、レームがこの種をGeopyxis属に移したことは非論理的だと考えた。
「外見的にも、この菌類はレーム自身が分類したGeopyxis属の記述とは大きく異なっている。子嚢盤の質感は肉厚で、柄は短く、時には細いとされているのに対し、この菌類では、子嚢の革質な質感と柄の長さと太さが最も顕著な特徴である。」
アンダーウッドの指導の下、クプファーはテキサス種の菌糸層（胞子を形成する肥沃な組織）の微細構造を、Geopyxis carbonaria、Urnula craterium、Urnula terrestris（現在はPodophacidium xanthomelumとして知られている）など、類似のいくつかの種と比較した。彼女はテキサス種が他の種とは非常に異なっているため、独自の属として分類するに値すると結論付け、それをChorioactisと命名した。[ 3 ]この分類学的変更は、後にフレデリック・デ・フォレスト・ヒールドとフレデリック・アドルフ・ウルフ（1910）[ 5 ]、フレッド・ジェイ・シーバー（1928、1942）[ 6 ] [ 7 ]による菌類の研究で反対されたが、 Chorioactisは1968年にフィン＝エギル・エクブラッドがディスコミセテスに関する包括的なモノグラフの中で有効な属として確立した。[ 1 ] [ 8 ]
歴史的に、Chorioactis はSarcosomataceae科に属すると考えられていました。[ 9 ] [ 10 ] 1983 年に出版された同科のモノグラフでは、 Chorioactis はSarcosomateae族( Desmazierella、Sarcosoma、Korfiella、Plectania、Urnula属とともに)に含まれており、この族は青い染料を吸収できる小さなイボ状の突起 (疣贅) を持たない胞子を持つ菌類のグループです。[ 11 ] 1994 年に行われた子嚢と子嚢胞子の構造的特徴に関する研究では、Chorioactis はSarcoscyphaceae科により近いと結論付けられましたが、子嚢の壁を構成する細胞の層構造は同科の他のメンバーとはかなり異なっていると認めています。[ 12 ] 1999 年になって初めて、系統解析の結果が従来の分類に明確に異議を唱え、C. geaster がDesmazierella、Neournula、Wolfina属の種を含む明確な系統群、つまりクレードの一部であることが示されました。これらの分類群は両方の科に分布していました。[ 13 ]この解析は後に、これら 4 つの属のグループ (当時は「Chorioactis クレード」と呼ばれていました) がSarcosomataceae の姉妹クレードを表していることが示され、 [ 14 ]これらを包含する新しい科、Chorioactidaceaeが設立されたことで裏付けられました。[ 15 ] C. geaster は、子実体の外面にある暗色の浅い「毛」など、他の Chorioactidaceae 属といくつかの特徴を共有していますが、子実層が黒ではなく黄褐色からオレンジ色であることで区別されます。[ 16 ]
種小名 geasterは、星形の子実体を形成するGeastrum属のメンバーを指しており、これらは一般に「アーススター」と呼ばれています。米国では、Chorioactis geasterは一般的にテキサス スター、またはデビルズ シガーとして知られています。[ 17 ]後者の名前の由来について、アメリカの菌類学者フレッド ジェイ シーバーは次のように述べています。「デビルズ シガーという名前が、形も色も膨らんだ葉巻に似ている若い標本の形状を指しているのか、それとも成熟した菌類が「煙を出す」ように見えるという事実を指しているのかはわかりません ...いずれにせよ、この名前は非常に適切です。」[ 7 ]
1997年、テキサス州上院議員クリス・ハリスは、 C. geasterをテキサス州の公式州キノコとする法案を提出した。[ 18 ]この法案は上院を通過したが、下院では成立しなかった。[ 19 ]テキサス州議会は、 2021年にテキサススターを公式の「テキサス州の州キノコ」として最終的に指定した。[ 20 ]
日本では、このキノコはキリノミタケと呼ばれている。未熟で開いていない子実体が、キリ（Paulownia tomentosa ）の種子鞘に外見が似ているためである。[ 21 ]
若いC. geasterは、中空の棍棒状の濃い茶色の果実体を持ち、茎につながっています。通常、地面に埋まっている茎は、中空の果実体よりも短いか、長さが同じですが、茎の長さは、茎が接続されている地下の根の深さによって多少異なります。茎の肉と果実体の壁は白色で、内面は黄白色で、成長するにつれて淡褐色になります。果実体は、最も厚い部分で幅が1.2～3.5cm （0.5～1.4インチ）、長さが4～12cm （1.6～4.7インチ）です。茎は幅0.75～1.5cm （0.3～0.6インチ） 、長さ1～5cm （0.4～2.0インチ）です。[ 5 ]柄と子実体はどちらも、柔らかい茶色のビロード状の「毛」またはトメントムの密な層で覆われています。成熟すると、子実体はGeastrum属のキノコと同様に、下向きに湾曲した 4 ～ 7 本の放射状に裂けます。胞子は放射状の内側の表面に形成され、標本の成熟度に応じて、白っぽい色からサフラン色、サーモン色、バタースコッチ色、栗色まで色が変化します。[ 15 ]革のような放射状の厚さは最大0.35 cm (0.1インチ)です。[ 5 ]
子実体は胞子放出直前まで閉じたままで、子嚢胞子の間に散在する不稔細胞（つまり非生殖細胞）である肥大した側糸によって加えられる圧力によって裂開（子実体の開口）が起こります。 [ 22 ]裂開には煙のような胞子の雲の放出が伴います。[ 23 ]破裂時の胞子の膨張は、子実体の内部と外部環境との間の相対湿度の急激な変化によって引き起こされると考えられています。[ 5 ]裂開にはシューという音が伴いますが、これは約15種の他の菌類でも見られる聴覚現象です。[ 17 ]
胞子は長楕円形から紡錘形で、片側が扁平です。大きさは54～68μm×10～13μmです。各胞子には3～5個の油滴が含まれています。古い文献では胞子は滑らかであると記載されていますが[ 24 ] 、透過型電子顕微鏡で観察すると、微細な斑点や穴があることがわかります[ 16 ] 。胞子は子嚢内で同時に（同期的に）発達し、これはサルコスキファ科のクックイナ属とミクロストマ属に共通する発達上の特徴です[ 16 ]。ペジザレス目の他のメンバーと同様に、 C. geasterの子嚢には、胞子が放出されるときに開く蓋（「蓋」）があります。しかし、 C. geasterの蓋は裂開時に 2 層の環状帯を発達させるため、Sarcosomataceae 科と Sarcoscyphaceae 科の両方のメンバーとは構造的に異なっている。[ 16 ]
他のディスコミセス類と同様に、子実体は、子実層、下子嚢層、外被層の 3 つの明確な組織層から構成されています。胞子を形成する子実層は、最も外側の細胞層であり、側糸と呼ばれる不稔細胞が散在する子嚢を含んでいます。[ 25 ] C. geasterでは、棍棒状の子嚢は 長さ 700～800 μm、 厚さ 14～17.25 μm です。[ 5 ]子嚢は基部で急激に狭まり、細い柄になっています。側糸は最初は糸状または糸状（糸状）ですが、成長するにつれて膨張し、数珠状（数珠状）になります。[ 16 ]側糸の膨張により子実層が拡大し、子実体が放射状に分裂すると考えられています。この発達により、子嚢は胞子の放出と散布に最適な位置に配置されます。[ 26 ]菌糸層の細胞を支えているのは、下被膜と呼ばれる密に絡み合った菌糸の薄い層で、その下には外被と呼ばれる緩く絡み合った菌糸の厚い層があります。この組織層は、植物に見られる柔組織に類似しており、組織に繊維状の質感を与えています。外被層の平均直径は 34 μm、下被膜は 10～14 μm です。[ 3 ]電子顕微鏡で観察すると、子実体の表面にある濃い茶色の「毛」には、円錐形のいぼや棘が生えているのがわかります。[ 12 ]
多くの菌類は、そのライフサイクルに無性生殖段階があり、分生子と呼ばれる無性胞子を介して増殖します。場合によっては、有性生殖段階（またはテレオモルフ段階）が後に特定され、種間でテレオモルフ-アナモルフ関係が確立されます。2004年、研究者らは、C. geasterと腐った木材に現れる黒褐色の房状構造との関連性を報告しました。2つの生物の核リボソームDNAの内部転写スペーサー領域を比較することにより、彼らはChorioactisとConoplea aff. elegantulaと名付けた菌類との系統発生上の関連性を確立しました。しかし、彼らは新しい生物を人工培地で成長させることができず、菌類間のテレオモルフ-アナモルフ関係を決定的に確立しませんでした。[ 21 ] 2009年、日本の研究者らは、通常C. geasterの成長と関連付けられる腐った丸太に同様の菌類が成長していることを発見しました。彼らは、 C. geasterの単胞子分離株から無菌培養でその生物を増殖させることができた。2011年に1 つの菌類に 1 つの名前という規則が制定されるまで、国際植物命名規約では、1 つの同一の生物に対して 2 つ (またはそれ以上) の名前を認めることが許可されており、1 つは有性世代に基づいており、他は無性世代に限定されていた。そのため、長尾らは、無性世代がKumanasamuha属の種と形態的に類似していることから、Kumanasamuha geasterと命名した。[ 27 ]
Chorioactis geaster は隔離分布しており、テキサス、オクラホマ、日本、台湾でのみ採集されています。日本での最初の採集は1937 年に九州で報告され[ 28 ]、その後 36 年経つまでその場所では再び採集されませんでした[ 29 ] 。2006 年に、奈良県川上市近郊の湿潤林で観察されました[ 30 ]。この菌類の日本における自然生息地は、森林伐採とスギ ( Cryptomeria japonica )の植林により消滅しつつあります[ 27 ] 。この希少なキノコは、日本の絶滅危惧種リストに掲載されています[ 31 ] 。テキサスでは、コリン郡[ 32 ] 、ヘイズ郡[ 33 ]、トラビス郡、ダラス郡、デントン郡、グアダルーペ郡、タラント郡、ハント郡[ 34 ]でこの菌類が報告されています。トラビス郡、ヘイズ郡、グアダルーペ郡はテキサス州の中央部に位置し、残りは州の北東部に集まっている。テキサス州では、工業化によって生息地が脅かされている可能性がある。[ 35 ]この菌類は2017年にオクラホマ州チョクトー郡で報告され、テキサス州以外では北米で最初の記録となった。[ 36 ] 2023年には台湾でもこの菌類の個体群が発見された。[ 37 ] [ 38 ]この種は世界的に分布が限られているため希少種と考えられているが、局所的には豊富に存在する可能性がある。[ 5 ] [ 17 ]
確証はないものの、Chorioactis は腐生菌であり、分解中の有機物から栄養を得ていると考えられている。[ 14 ]テキサスでは、子実体は、ニレ科のセイヨウニレ( Ulmus crassifolia ) [ 39 ]またはSymplocos myrtacea [ 15 ] [ 40 ]の根、切り株、枯れた根から単独または群生して生えているのが見られる。日本では、通常、枯れたナラの木が宿主となっている。[ 31 ]子実体は、切り株の根元近くに密集して生えることもあれば、切り株から離れた根から生えることもある。子実体の茎は、地表から5 ～ 10 cm (2 ～ 4インチ)下の地点から発生する傾向がある。 [ 5 ]テキサスでは、子実体は通常 10 月～ 4 月の間に現れる。この時期はやや涼しい気候と関連しており、この時期の温度と湿度条件は成長に好都合であると考えられる。[ 5 ]
科学者たちは、この菌類がほぼ同じ緯度にあるテキサス、日本、台湾にのみ生息している理由を知らないが、これらの地域は11,000 km (6,800マイル)離れている。[ 21 ]フレッド・ジェイ・シーバーは、「これは、多くの菌類の種の異常で予測不可能な分布を示すもう一つの例にすぎない。これを説明するのは非常に困難であり、事実をそのまま受け入れるしかない」とコメントした。[ 41 ] 2004年の研究では、両集団のDNA配列を比較し、分子系統学と分子時計計算を組み合わせて遺伝的分岐の程度を推定した。その結果、2つの集団は少なくとも1,900万年間分離しており、人間が一方の場所から他方の場所へこの種を持ち込んだ可能性は排除されると結論付けた。[ 21 ] 2つの集団の間には形態上の一貫した違いは見られないが、生活史にはいくつかの違いがある。テキサスの個体群の好む宿主は通常、ニレ（Ulmus crassifolia）の根や切り株であるのに対し、日本の個体群は、倒木したフトモモ（Symplocos myrtacea）やコナラ（Quercus gilva）の幹に生育する傾向がある。テキサスの種は、日本の種とは異なり、周期的に洪水に見舞われる地域に生育する。最後に、培養できるのは日本の標本のみであり、テキサスの材料の胞子は人工培地で発芽に成功していない。[ 21 ] [ 27 ]
州インディアナポリスのインディアナ・コンベンションセンターで7月27日～31日に開催されたMSA年次総会で発表された論文とポスターの要旨。