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| チチュウカイリクガメ属の 4 頭。 左から時計回りに: チチュウカイリクガメ グラエカ イベラ チチュウカイリクガメ ヘルマンニ ボエットゲリ チチュウカイリクガメ ヘルマンニ ヘルマンニ チチュウカイリクガメ マージナータ サルダ。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | テッチュディン |
| 亜目: | クリプトディラ |
| スーパーファミリー: | チス科 |
| 家族： | チドリ科 |
| 属: | リンネの学名 Testudo Linnaeus、1758 |
| タイプ種 | |
| ギリシャ語 | |
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| 重複と亜種を示す Testudo属の分布 | |
| 同義語 | |
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地中海リクガメ属は、北アフリカ、西アジア、ヨーロッパに生息するリクガメの属です。野生では、主に生息地の破壊により、いくつかの種が絶滅の危機に瀕しています。
背景
体長は7.0～35cm、体重は0.7～7.0kgの小型のカメです。
系統学
チチュウカイリクガメの系統学と分類学は、非常に問題があることで有名です。ハイフィールドとマーティンは次のようにコメントしています。
チチュウカイリクガメのシノニムは、正確さを保ったまままとめるのが非常に難しいことで有名です。言及されている種の地位は多くの変化を遂げており、それぞれの変化がさらなる複雑さをもたらし、分類群の文献調査を極めて困難にしています。ほとんどの初期のチェックリストと、それより後のチェックリストの多くには、完全に偽の項目が非常に多く含まれており、記載されている種のかなりの数が、同名、非二名法、またはその他の理由で無効とみなされています。[2]
それ以来、DNA配列データは系統分類学でますます使用されるようになりましたが、カメ科（リクガメとリクガメ）ではその有用性は限られています。これらのうちのいくつかでは、少なくともmtDNAは他のほとんどの動物よりもゆっくりと進化することが知られています。 [3]古生物 地理学的考察によると、現在の属におけるミトコンドリア12S rRNA遺伝子の進化率は、過去1,200万年ほどで100万年あたり1.0～1.6%であると示唆されています[4]また、ntDNAの進化率はT. hermanniの異なる個体群間でも大きく異なることが示されています。[5]これにより、分子系統分類学における配列の選択が制限され、分子時計の使用が疑問視されています。
ここには、以下の亜属の現存種が記載されています。
- チチュウカイ属
- アグリオネミス亜属
- ロシアリクガメまたはホースフィールドリクガメ、T. horsfieldii [1]
- 亜種:
- 中央アジアリクガメ、T. horsfieldii horsfieldii
- フェルガナバレーステップリクガメ、T. horsfieldii ボグザノヴィ
- カザフスタンステップリクガメ、T. horsfieldii kazakhstanica
- トルクメニスタンステップリクガメ、T. horsfieldii kuznetzovi
- Kopet-Dag 草原のカメ、T. horsfieldiirustamovi
- 亜種:
- ロシアリクガメまたはホースフィールドリクガメ、T. horsfieldii [1]
- 亜属チェルシーヌ
- ヘルマンリクガメ、T. hermanni [1]
- 亜種:
- ヘルマンリクガメ、T. hermanni boettgeri [1]
- ヘルマンリクガメ、T. hermanni hermanni [1]
- 亜種:
- ヘルマンリクガメ、T. hermanni [1]
†チチュウカイリクガメ(中新世) - ギリクガメ、ギリシャリクガメまたは普通のリクガメ、T. graeca [1]
- 亜種:
- 地中海ケヅメリクガメ、T. graeca graeca [1]
- アラクセスガメ、T. graeca armeniaca [1]
- バクストンガメ、T. graeca buxtoni [1]
- キレナイカケヅラガメ、T. graeca cyrenaica [1]
- アジアマイナーリクガメ、T. graeca ibera [1]
- モロッコガメ、T. graeca marokkensis [1]
- ナブールリクガメ、T. graeca nabeulensis [1]
- スースバレーリクガメ、T. graeca soussensis [1]
- メソポタミアリクガメ、T. graeca terrestris [1]
- イランリクガメ、T. graeca zarudnyi [1]
- 亜種:
- エジプトリクガメまたはクラインマンリクガメ、T. kleinmanni [1]
- マルギナガメ、T. marginata [1]
- ギリクガメ、ギリシャリクガメまたは普通のリクガメ、T. graeca [1]
- アグリオネミス亜属
最初の2つは、近縁の後者の3種よりも明確で古い系統である。おそらく、T. horsfieldii は、その甲羅と腹甲の形状に基づいて新しい属 ( Agrionemys ) に属し、[6]その明確性はDNA 配列分析によって裏付けられている。[7]同様に、 T. hermanniに対しては、別の属Eurotestudoが最近提案された。化石記録によって証明されるように、これら3つの系統は後期中新世までに異なっていた。 [8]これらの分裂が最終的に受け入れられるかどうかはまだ分からない。Chersus属は、 DNA 配列の特定の類似性を持つエジプトリクガメと縁取りリクガメを統合するものとして提案されているが、[4]これらの生息域は、最も近い親戚であるT. graecaと外洋によって分離されており (明らかに常に分離されていた) 、したがって、偶然の収束ハプロタイプ分類の方が、生物地理学的な矛盾をよりうまく説明できるだろう。
対照的に、ギリシャリクガメは広範囲に分布し、多様性に富んでいます。この種や他の種では、多数の亜種が報告されていますが、そのすべてが一般に受け入れられているわけではなく、いくつか（「ネゲブリクガメ」や「小型縁取りリクガメ」など）は現在、地域的形態であると考えられています。チュニジアリクガメなど、別の属Furculachelysとして分離されたものもありますが、これは最近の研究では裏付けられていません。[9]
交尾
テッポウソウ属の動物は乱交性の動物で、一夫多妻制の交尾システムを採用している。[10]交尾には、雄が機械的、嗅覚的、聴覚的なディスプレイを引き出し、雌に交尾を受け入れさせる求愛の儀式が含まれる。[11]求愛ディスプレイは雄にとって非常にエネルギーコストがかかる。特に雌は求愛中の雄から逃げる傾向があるためである。[12] 雄は雌を追いかけ、より多くのエネルギーを費やし、体当たりや噛みつきなどの手の込んだディスプレイを行う。雌はこれらのディスプレイを通じて雄の遺伝的品質を判断することができる。健康な雄だけがコストのかかる求愛儀式を行うことができるため、持久力の競争が示唆される。[11]これらは正直なシグナルと考えられており、雌は選り好みする性であるため、交尾前と交尾後の選択に影響を与えるために使用される。[10]
メスの配偶者選択は、直接的な利益（食料や領土へのアクセス、親の世話など）をもたらさない。[13]しかし、複数のオスと交配することで間接的な利益が得られる。一夫多妻制の交配システムに従うことで、メスは確実に受精でき、子孫の多様性が高まり、精子の競争により卵子が質の高いオスによって受精される。これは、メスが質の高いオスと交配することで子孫を通じて間接的な利益を得るという「良い遺伝子」仮説に反する。「メスの適応度に対するオスの貢献は、その遺伝子に限定される」（Cutuli, G. et al., 2014）。
交尾の順序は卵の父親決定には影響を及ぼさないため、メスが複数のオスと交尾する傾向と精子を貯蔵する能力によって精子の競争が起こり、隠れたメスの選択が示唆される。[14]しかし、いくつかの種ではサイズ選好が見られ、例えばT. marginataでは大きなオスは大きなメスと交尾し、小さなオスは小さなメスと交尾する。 [11]他の種では階層構造が形成され、オス同士の競争ではより攻撃的なオスがアルファとみなされる。[10]アルファオスは求愛もより積極的で、ベータオスよりもマウンティングの成功率が高い。
メスの生殖器官には精子貯蔵管があり、メスは最大4年間精子を貯蔵することができる。[15]この精子は生存可能であり、メスがオスに遭遇することなく繁殖期を過ごすと、貯蔵した精子で卵子を受精させることができる。精子を貯蔵することで、複数の卵を産むこともできる。メスが複数のオスを父親として産むのは、Testudo属の間では非常に一般的である。また、メスは繁殖期に1～4個の卵を産むことができる。 性的二形性、乱交性、長期にわたる精子貯蔵、手の込んだ求愛儀式は、Testudo属における配偶者選好、精子競争、および隠れたメスの選択に影響を与える要因である。[10]
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopqr Rhodin, Anders GJ; Inverson, John B.; Roger, Bour; Fritz, Uwe; Georges, Arthur; Shaffer, H. Bradley; van Dijk, Peter Paul (2017年8月3日)。「世界のカメ、2017年最新版：分類、同義語、分布、保全状況の注釈付きチェックリストとアトラス（第8版）」（PDF）。Chelonian Research Monographs。7。ISBN 978-1-5323-5026-9. 2019年10月4日閲覧。
- ^ AC ハイフィールド & マーティン J. (1989)。 「北アフリカ、アジア、ヨーロッパのテストゥド属の改訂版。属: テストゥド属」。ケロニアン爬虫類学ジャーナル。1 (1): 1 ～ 12。
- ^ Avise, JC; Bowen, BW; Lamb, T.; Meylan, AB; Bermingham, E. (1992). 「ミトコンドリア DNA の進化はカメのペースで進む: ウミガメ類における遺伝的変異性が低く、ミクロ進化速度が遅いことの証拠」分子生物学と進化. 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014.
- ^ ab ヴァン・デル・クイル、アントワネット・C;バラシーナ博士、ドナート L.デッカー、ジョン・T.マース、ヨランダ。ウィレムセン、ロナルド E.グーズミット、ジャープ (2002)。 「ミトコンドリア 12S rRNA 遺伝子配列から推定されるチチュウカイ属 (Testudines: Testudinidae) の種間の系統関係」。分子系統発生学と進化。22 (2): 174–183。土井：10.1006/mpev.2001.1052。PMID 11820839。
- ^ フリッツ、ウーヴェ;アウアー、マルクス。ベルトレロ、アルバート。マーク・シェイラン。ファッティッツォ、ティツィアーノ。フンズドルファー、アンナ K.マーティン・サンパヨ、マルコス。プレタス、ジョーン L.シロキ、パベル。ウィンク、マイケル (2006)。 「ヘルマンリクガメ、チチュウカイリクガメ(爬虫類: チチュウカイ目: チチュウカイ科) の広範囲な系統地理: 分類学への影響」。ズーロジカ スクリプタ。35 (5): 531–543。土井：10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x。S2CID 86110728。
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- ^ Roques, S.; Díaz-Paniagua, C.; Andreu, AC (2004). 「マイクロサテライトマーカーが地中海トゲオイガメTestudo graecaの多重父性と精子貯蔵を明らかにする」Canadian Journal of Zoology . 82 : 153–159. doi :10.1139/Z03-228.
外部リンク
- 地中海リクガメ
- Tortoise Trust Web - 地中海リクガメの基本的なケア。
- James F. Parham、J. Robert Macey、Theodore J. Papenfuss、Chris R. Feldman、Oguz Türkozan、Rosa Polymeni、JeVrey Boore (2005)。「博物館標本の完全なミトコンドリアゲノム配列に基づく地中海リクガメとその近縁種の系統発生」(PDF)。
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