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分類学の権威である「世界の哺乳類種」 （2005年、第3版）には、 Canis lupusの38の亜種が記載されています。これらの亜種は過去250年間に命名され、命名されて以来、そのうちのいくつかは絶滅しています。基準亜種はユーラシアオオカミ（Canis lupus lupus） です。
分類
1758年、スウェーデンの植物学者で動物学者のカール・リンネは著書『自然の体系』の中で、種の二名法（二語による命名法）を出版した。Canisはラテン語で「犬」を意味する[3] 。この属の下に、飼い犬、オオカミ、ジャッカルなど犬に似た肉食動物を列挙した。彼は飼い犬をCanis familiarisに分類し、次のページでオオカミをCanis lupusに分類した[4]。リンネは、他のイヌ科動物には見られない頭、胴体、尾部（上向きの尾）があるため、犬をオオカミとは別の種とみなした[5]。
1999年、ミトコンドリアDNAの研究により、飼い犬は複数のオオカミの個体群から派生した可能性があり、ディンゴとニューギニアシンギングドッグの「品種」は、人間の個体群が互いにより隔離されていた時代に発達した可能性があることが示された。[6] 2005年に出版された「世界の哺乳類種」の第3版で、哺乳類学者W.クリストファー・ウォーゼンクラフトは、オオカミCanis lupusの下に約36の野生亜種を記載し、さらに2つの亜種、ファミリアリスLinnaeus、1758とディンゴMeyer、1793を提案した。ウォーゼンクラフトは、ニューギニアシンギングドッグであるハルストロミをディンゴの分類上の同義語として含めた。ヴォーゼンクラフトは、mDNA研究を決定の指針の一つとして挙げ、38の亜種を「オオカミ」という生物学的一般名の下にリストアップした。リンネがスウェーデンで研究したタイプ標本に基づいて、ユーラシアオオカミ（Canis lupus lupus）が基準亜種となった。[7]しかし、これらのイヌ科動物のいくつかを種または亜種として分類することは、最近[いつ? ]疑問視されている。
現存する亜種の一覧
2005年現在MSW3で認められている現生亜種[7]で、旧世界と新世界に分類されているもの：[8][アップデート]
ユーラシアとオーストラレーシア
ソコロフとロッソリモ（1985）は、旧世界のオオカミの9つの亜種を認識した。これらは、 C. l. lupus、C. l. albus、C. l. pallipes、 C. l . cubanensis 、 C. l. campestris、C. l. chanco、C. l. desortorum、C. l. hattai、およびC. l. hodophilaxである。[1] 1995年の頭蓋骨形態測定の統計分析で、哺乳類学者ロバート・ノワックは、これらの亜種の最初の4つを認識し、campestris、chanco 、およびdesortorumをC. l. lupusと同義としたが、日本の2つの亜種については調査しなかった。さらに、彼はC. l. communis をC. l. lupusとは異なる亜種として認識した。[1] 2003年、NowakはC. l. arabs、C. l. hattai、C. l. italicus、およびC. l. hodophilaxの特徴も認めた。[9] 2005年、MSW3にはC. l. filchneriが含まれるようになった。[7] 2003年、中国南部と内モンゴルで2つの形態がC. l. chancoおよびC. l. filchneriとは別物として区別され、まだ名前が付けられていない。[10] [11]
北米
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北米では、1944年に動物学者エドワード・ゴールドマンが形態に基づいて23もの亜種を認識した。[42] 1959年、E・レイモンド・ホールは、北米には24の亜種があったと提唱した。[ 43 ] 1970年、L・デイビッド・メックは、「使用されている亜種の指定が多すぎる可能性が高い」と提唱し、そのほとんどは、別々の亜種として分類するのに十分な差別化ポイントを示さなかった。[44] 24の亜種は1981年に多くの専門家によって受け入れられ、これらは形態的または地理的な違い、または独自の歴史に基づいていた。[45] 1995年、アメリカの哺乳類学者ロバート・M・ノワックは、世界中のオオカミ標本の頭蓋骨の形態に関するデータを分析した。これらには、大きな歯を持つホッキョクオオカミC. l. arctos、アラスカとカナダ西部に生息する大型のオオカミC. l. occidentalis、カナダ南東部に生息する小型のオオカミC. l. lycaon、米国南西部に生息する小型のオオカミC. l. baileyi、そしてもともとテキサスからハドソン湾、オレゴンからニューファンドランドにかけて生息していた中型のオオカミC. l. nubilusが含まれる。[46] [1]
世界の哺乳類（第3版、2005年）におけるCanis lupusの分類では、北米のオオカミの27の亜種が記載されており、[7] Hall（1981年）の24のCanis lupus亜種と3つのCanis rufus亜種に対応しています。[1]以下の表は現存する亜種を示しており、絶滅した亜種は次のセクションに記載されています。
絶滅した亜種の一覧
2005年時点でMSW3に認められている亜種のうち[アップデート]、過去150年間に絶滅した種は以下のとおりです。[7]
2005 年のMSW3の出版以降に発見され、過去 150 年間に絶滅した亜種:
論争の的となっている亜種
グローバル
2019年、 IUCN /SSCイヌ科動物専門家グループが主催したワークショップでは、ニューギニアシンギングドッグとディンゴは野生犬（Canis familiaris）であるとみなされました。[125] 2020年、イヌ科動物の家畜化に関する文献レビューでは、現代の犬は現代のオオカミと同じイヌ科の系統の子孫ではないと述べられ、犬は村の犬に近いサイズの更新世のオオカミの子孫である可能性があると提案されました。[126] 2021年、アメリカ哺乳類学会もディンゴを野生犬（ Canis familiaris）の個体群とみなしました。 [30]
ユーラシア
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イタリアのオオカミ
イタリアオオカミ（またはアペニンオオカミ）は、1921年に動物学者ジュゼッペ・アルトベッロによって初めて異なる亜種（Canis lupus italicus ）として認識されました。 [127] アルトベッロの分類は後に数人の著者によって否定され、その中にはC. l. italicus をC. l. lupusと同義としたレジナルド・イネス・ポコックもいました。[128] 2002年、著名な古生物学者RMノワックはイタリアオオカミの形態上の独自性を再確認し、 Canis lupus italicusの認定を推奨しました。[128]多くのDNA研究により、イタリアオオカミは遺伝的に異なることが判明しています。[129] [130] 2004年、イタリアオオカミの亜種の遺伝的区別は、イタリアのサンプルのすべてのオオカミの遺伝子型を一貫して単一のグループに割り当てる分析によって裏付けられました。この個体群はまた、他のオオカミ個体群と比較して、ミトコンドリアDNA制御領域ハプロタイプが独特で、プライベートアレルが存在せず、マイクロサテライト遺伝子座におけるヘテロ接合性が低いことも示した。 [131] 2010年の遺伝子解析では、アペニン半島に特有のオオカミハプロタイプ（w22）1つと、イベリア半島に特有の2つのハプロタイプ（w24、w25）のうち1つが、ヨーロッパの先史時代のオオカミと同じハプログループに属することが示された。別のハプロタイプ（w10）は、イベリア半島とバルカン半島に共通であることが判明した。地理的に隔離されたこれら3つの個体群は、遺伝子流動がほとんどなく、空間的には3つの氷河避難所に対応している。[132]
分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis lupus italicusは認められていないが、NCBI / Genbankではその名前で研究論文を出版している。[133]
イベリアオオカミ
イベリアオオカミは、1907年に動物学者アンヘル・カブレラによって初めて独自の亜種（Canis lupus signatus ）として認識されました。イベリア半島のオオカミは他のユーラシアオオカミとは形態的に異なる特徴を持ち、研究者はそれぞれが独自の亜種であると考えています。[134] [135]
分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis lupus signatusは認められていないが、NCBI / Genbankには記載されている。[136]
ヒマラヤオオカミ
ヒマラヤオオカミは、他のすべてのオオカミの基底となるミトコンドリアDNAによって区別される。このオオカミの分類学上の名称は論争の的となっており、2件の限定的なDNA研究に基づいてCanis himalayensisという種が提案されている。 [137] [138] [139] 2017年には、ミトコンドリアDNA、X染色体（母系）マーカー、Y染色体（雄系）マーカーの研究により、ヒマラヤオオカミは遺伝的にホラクトハイイロオオカミの基底にあり、アフリカゴールデンオオカミと関連があることが判明した。[140]
2019年、 IUCN /SSCイヌ科動物専門家グループが主催したワークショップでは、ヒマラヤオオカミの分布域にはヒマラヤ山脈とチベット高原が含まれていることが指摘されました。グループは、ホロタイプの遺伝子分析が利用可能になるまで、このオオカミの系統を「ヒマラヤオオカミ」として認識し、 Canis lupus chancoとして分類することを推奨しています。 [125] 2020年、ヒマラヤオオカミに関するさらなる研究により、統一種概念、差別的適応度種概念、および生物学的種概念の下で種レベルの認識に値することが判明しました。それは、保護のためにIUCNレッドリストに割り当てられるに値する進化的重要単位として特定されました。 [141]
インド平原オオカミ
インドオオカミは、ヒマラヤオオカミを除く他のすべてのオオカミの基底にあるミトコンドリアDNAによって区別されるインドオオカミ（Canis lupus pallipes ）内の提案された系統群です。このオオカミの系統群の分類学的地位は議論の余地があり、 2つの限られたDNA研究に基づいて別種のCanis indicaが提案されています。 [137] [138]この提案は、野生個体群を代表していない可能性のある限られた数の博物館と動物園のサンプルに依存しているため承認されず、さらなるフィールドワークが求められています。[139]
分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis indicaは認められていないが、NCBI / Genbankでは新しい亜種Canis lupus indicaとして記載されている。[142]
中国南部のオオカミ
2017年に行われた包括的な研究により、灰色オオカミは過去も現在も中国本土全域に生息していることが判明した。灰色オオカミは中国南部に生息しており、西洋諸国の一部研究者が中国南部には灰色オオカミは生息していなかったと主張していたが、この主張を否定している。[143] [144]このオオカミは分類学的に分類されていない。[10] [11]
2019年、中国のオオカミのゲノム研究には、1963年から1988年の間に収集された中国南部のオオカミの博物館標本が含まれていました。研究対象のオオカミは3つの系統を形成していました。中国北部とロシア東部のオオカミを含む北アジアのオオカミ、チベット高原のヒマラヤオオカミ、そして中国南部のユニークな集団です。中国東部の浙江省の標本1つは、中国南部のオオカミと遺伝子流動を共有していましたが、そのゲノムには、ドールまたはドールの遺伝的分岐より前の未知のイヌ科動物である可能性のあるイヌ科動物が12〜14％混ざっていました。中国南部のオオカミの個体群は、その地域に今も生息していると考えられています。[145]
北米
沿岸オオカミ
3種の沿岸オオカミに関する研究では、地理的にも生態学的にも隣接している地域間で密接な系統関係があることが示されており、この研究では、Canis lupus ligoni（アレクサンダー群島のオオカミ）、Canis lupus columbianus（ブリティッシュコロンビアのオオカミ）、およびCanis lupus crassodon（バンクーバー沿岸のウミオオカミ）をCanis lupusの単一亜種として認識し、 Canis lupus crassodonと同義にすべきであると提案されている。[146]これらは同じ生息地と獲物種を共有しており、ある研究で特定された6つの北米の生態型（生息地のタイプによって他の個体群と区別される遺伝的および生態学的に異なる個体群）を形成している。[147] [148]
イースタンウルフ
東部オオカミの起源については2つの説がある。1つは、東部オオカミは、旧世界で進化した灰色オオカミとは対照的に、北米で進化した別種（C. lycaon）であり、アカオオカミと関連があるというものである。もう1つは、五大湖地域に生息していた灰色オオカミとコヨーテの混血から派生し、誤って別種として分類された雑種であるというものである。[149]
分類学上の参考文献である『世界の哺乳類種』 （第3版、2005年）ではCanis lycaonは認められていないが、NCBI / Genbankには記載されている。[150] 2021年には、アメリカ哺乳類学会もCanis lycaonを有効な種とみなした。 [151]
赤いオオカミ
アカオオカミは謎に包まれた分類群で、その起源については2つの説がある。1つはアカオオカミは別種（C. rufus）であり、人間の影響を受けてコヨーテと混血したという説である。もう1つはアカオオカミは別種ではなく、過去にコヨーテと灰色オオカミが混血したことにより、人間によって灰色オオカミの個体数が絶滅したため、アカオオカミが別の種になったという説である。[149]
分類学上の参考文献である「世界の哺乳類種」 （第3版、2005年）ではCanis rufusは認められていないが、NCBI / Genbankには記載されている。[152] 2021年には、アメリカ哺乳類学会もCanis rufusを有効な種とみなした。 [153]
参照
注記
- ^ 完全な参考文献については、オオカミの進化の系統樹の注記（a）を参照してください。
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外部リンク
- ITIS (統合分類情報システム)上の Canis lupus