生態系の安定性の例 生態学 では、生態系は 、撹乱後に平衡状態に戻る能力(回復力 として知られる能力)がある場合、または時間の経過とともにその特性に予期せぬ大きな変化が生じない場合に、生態学的安定 性 (または平衡)を有すると言われます。 [ 1 ] コミュニティの安定性 と生態学的安定性という用語は、時として同義語として使用されますが、[ 2 ] コミュニティの安定性は、コミュニティ の特性のみを指します。生態系またはコミュニティは、その特性の一部では安定していても、他の特性では不安定である可能性があります。たとえば、干ばつに対する 植生群集の 反応は、バイオマスを 維持するかもしれませんが、生物多様性を 失う可能性があります。[ 3 ]
安定した生態系は自然界に数多く存在し、科学文献ではそれらがかなり詳細に記録されている。科学研究では主に草原の 植物群落や微生物 群集が記述されている。[ 4 ] しかしながら、自然界のすべての群集や生態系が安定しているわけではないことを述べておくことが重要である(例えば、ロイヤル島のオオカミやヘラジカ )。また、ノイズは生物システムに重要な役割を果たしており、場合によっては、その時間的ダイナミクスを完全に決定づけることもある。
生態学的安定性の概念は20世紀前半に登場した。 1970年代の理論生態学 の進歩に伴い、この用語の使用範囲は多岐にわたるシナリオに拡大した。この用語の過剰使用は、その定義と適用をめぐる論争を引き起こした。[ 3 ]
1997年、グリムとウィッセルは文献で使用されている167の定義を一覧にし、70種類の異なる安定性の概念を発見した。[ 5 ] この2人の著者が主題を明確にするために提案した戦略の1つは、生態学的安定性を、 不変性 、回復力 、持続性 などのより具体的な用語に置き換えることである。特定の種類の安定性を完全に記述し、意味づけるためには、それをより注意深く検討する必要がある。そうでなければ、安定性に関する記述は、主張を裏付ける情報がないため、信頼性がほとんど、またはまったくないことになる。[ 6 ] この戦略に従うと、捕食者-被食者方程式 で示されるような固定点の周りを周期的に振動する 生態系は、持続的で回復力があると記述されるが、不変性とは記述されない。しかし、定義が多数あるのは、現実のシステムと数学的システムの広範な多様性を反映しているため、正当な理由があると考える著者もいる。[ 3 ]
安定性解析 生態系の種の個体数を 微分方程式で扱う場合、平衡点でシステムを線形化することで安定性をテストすることが可能です。 [ 7 ] ロバート・メイは1970年代に、 ヤコビ行列 または群集行列 を使用して生態系の多様性と安定性の関係を調査するこの安定性分析を使用しました。 [ 8 ]
大規模生態系の安定性を分析するために、メイは統計力学 のアイデア、特にユージン・ウィグナーの研究を参考にしました。ウィグナーは、ウランの ハミルトニアンを ランダム行列 で近似できると仮定することでウラン の特性を予測することに成功し、その結果、システムの正確な相互作用に依存しない特性が得られました。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] メイは、次のような生態系を検討しました。S {\displaystyle S} 個体数の多い種N 1 、 … 、 N S {\displaystyle N_{1},\ldots ,N_{S}} そのダイナミクスは、常微分方程式のカップルシステムによって支配される。d N 私 d t = g 私 ( N 1 、 … 、 N S ) 、 私 = 1 、 … 、 S 。 {\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.} システムが固定点を持つと仮定すると、N 1 ⋆ 、 … 、 N S ⋆ {\displaystyle N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }} 5月の線形化されたダイナミクスは、d N 私 d t = ∑ j = 1 S J 私 j ( N j − N j ⋆ ) 、 私 = 1 、 … 、 S 。 {\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.} ヤコビ行列 のすべての固有値が 線形安定である場合、固定点は線形安定に なります。J 私 j {\displaystyle J_{ij}} は正です。行列J {\displaystyle J} コミュニティ行列 とも呼ばれる。メイはヤコビ行列が非対角要素がランダムな行列であると仮定した。J 私 j ( 私 ≠ j ) {\displaystyle J_{ij}\;(i\neq j)} これらはすべて確率分布 からのランダム変数として抽出され、その対角要素はJ 私 私 {\displaystyle J_{ii}} すべてが -1 であるため、各種は自身の成長を抑制し、種間相互作用がない場合には安定性が保証されます。ギルコの循環法則 によれば、S ≫ 1 {\displaystyle S\gg 1} の固有値J {\displaystyle J} は、半径が の円内に複素平面上に均一に分布している。S σ \displaystyle {\sqrt {S}}\sigma } そしてその中心は− 1 {\displaystyle -1} 、 どこσ {\displaystyle \sigma } は、ヤコビ行列の非対角要素の分布の標準偏差です。この結果を使用して、スペクトルのサポートに含まれる実部が最大の固有値は、J {\displaystyle J} は− 1 + S σ {\displaystyle -1+{\sqrt {S}}\sigma } したがって、システムは次のような場合に安定性を失います。S > 1 σ 。 \displaystyle {\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.} この結果はメイ安定性基準として知られている。これは、動的安定性が多様性 によって制限されることを意味し、このトレードオフの厳しさは相互作用の変動の大きさに関係している。
最近の研究では、May のアプローチを拡張して、無秩序な 相互作用を持つ大規模で複雑なコミュニティを持つ、一般化ロトカ・ボルテラ モデル や消費者-資源モデル などの生態学的モデルの相図を 構築しています。[ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] この研究は、ランダム行列理論 、キャビティ法 、レプリカ形式、および スピングラス 物理学に触発されたその他の方法の使用と拡張に依存しています。
種類 生態系の特性は一定期間内に変化する可能性があるが、一定のまま維持されるもの、振動するもの、固定点に達するもの、または安定していると表現できる他のタイプの挙動を示すものもある。[ 13 ] この多数の傾向は、さまざまな種類の生態学的安定性によって分類することができる。
動的安定性 動的安定性とは、時間経過に伴う安定性を指す。
静止点、安定点、過渡点、周期点安定点とは、システムに小さな摂動が加わっても、その摂動が軽減され、システムが元の状態に戻るような点のことである。一方、小さな摂動が拡大される場合、その定常点は不安定であるとみなされる。
地域的および世界的な安定 摂動振幅の意味において、局所的安定性 とは、システムが小さく短期間の擾乱に対して安定していることを示し、全体的安定性とは、システムが種構成 や食物網の動態の 変化に対して非常に抵抗力があることを示す。
空間的広がりという意味では、局所的不安定性は生態系の限られた領域における安定性を示し、一方、地球規模(または地域的)安定性は生態系全体(またはその大部分)に関わる。[ 14 ]
種と群集の安定性 安定性は種レベルまたは群集レベルで研究することができ、これらのレベル間には関連性がある。[ 14 ]
恒常 生態系の観察研究では、変化しないまま維持できる生物システムを記述するために、不変性という概念が用いられる。
抵抗と慣性(持続性)抵抗 と慣性は 、何らかの外乱に対するシステムの固有の反応に関わる概念である。
摂動とは、通常短期間に発生する、外部から課せられた条件の変化のことです。抵抗 とは、外部からの圧力に対する関心のある変数の変化の小ささの尺度です。慣性 (または持続性)とは、生物システムが外部の変動に抵抗できることを意味します。氷河期後の北米の生態系の 変化という文脈で、 EC Pielouは 概説の冒頭で次のように述べています。
「氷河によって削られた岩や氷河堆積物の上に成熟した植生が定着するには、明らかにかなりの時間がかかります。また、相互依存する多数の植物種、それらが作り出す生息地、そしてその生息地に生息する動物など、生態系全体が変化するにもかなりの時間がかかります。したがって、気候変動によって引き起こされる生態系群集の変動は、それらを引き起こす気候変動の減衰され、平滑化されたバージョンです。」[ 15 ]
回復力、弾力性、振幅レジリエンス とは、システムがその機能的および組織的構造を維持し、擾乱や障害の後に回復する能力を持つ傾向のことである。 [ 16 ] レジリエンスは持続の必要性も表しているが、管理アプローチでは、幅広い選択肢を持ち、事象は均一に分布していると見なされるという形で表現される。 [ 17 ] 弾力性 と振幅は レジリエンスの尺度である。弾力性とは、システムが元の/以前の状態に戻る速度である。振幅は、システムが以前の状態からどれだけ離れても戻ることができるかを測定する。生態学は、近隣安定性と吸引領域の概念を動的システム 理論から借用している。
数値安定性 生態系、個体群、または群集の生物的構成要素に焦点を当てることは、個体数が一定または回復力がある場合に数値的安定性を持つ。[ 20 ]
符号の安定性 相互作用行列の符号を見るだけで、システムが安定しているかどうかを判断することが可能です。
安定性と多様性 多様性と安定性の関係は広く研究されてきた。[ 4 ] [ 21 ] 多様性は、さまざまな生態学的スケールで生態系機能の安定性を高めることができる。[ 22 ] 例えば、遺伝的多様性は環境撹乱に対する抵抗力を高めることができる。[ 23 ] コミュニティレベルでは、食物網の構造が安定性に影響を与える可能性がある。食物網モデルにおける多様性の安定性への影響は、ネットワークの栄養的整合性に応じて、正にも負にもなり得る。 [ 24 ] 景観レベルでは、場所間の環境の不均一性が 生態系機能の安定性を高めることが示されている。[ 25 ] 安定性と多様性のトレードオフは、最近、人間や海綿動物の宿主環境の微生物群集でも観察されている。[ 26 ] 大規模で不均一な生態系ネットワークの文脈では、安定性は動的ヤコビアンアンサンブルを使用してモデル化できる。[ 27 ] これらは、スケールと不均一性が環境撹乱に直面したシステムの特定の状態を安定化させることができることを示している。
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