土壌生態学

土壌生態学は、土壌生物とその環境の相互作用を研究する学問です。 ^[1]特に、栄養素の循環、土壌団粒形成、土壌生物多様性に関心があります。^[2]

土壌は、多数の物理的、化学的、生物学的実体から構成され、それらの間で多くの相互作用が起こります。土壌は、水分、温度、栄養素が変化する鉱物と有機物の不均質な混合物です。土壌は、さまざまな生物を支え、陸上生態系の不可欠な要素です。

• 水分は陸上生態系、特に土壌において重要な制限要因である。^[3]土壌生物は常に脱水の問題に直面している。^[4]土壌微生物群集は、脱水と再水和のサイクルの間に多様性と構成の変化を経験する。^[5]土壌水分は炭素循環に影響を与え、これはバーチ効果として知られる現象である。^{[6] [7]}
• 土壌の温度変動は、季節性、環境条件、植生、土壌組成などの要因によって影響を受けます。^{[8] [9]}土壌温度は深さによっても変化します。土壌上層は主に気温の影響を受けますが、土壌温度の変動は深さとともに減少します。^{[10] [11]}土壌温度は土壌の生物学的および生化学的プロセスに影響を及ぼし、微生物や酵素の活動、鉱化、有機物の分解に重要な役割を果たします。^[12]
• 空気は土壌生物の呼吸と植物の成長に不可欠です。^[13]風と大気圧は土壌の通気において重要な役割を果たします。^[14]さらに、対流と拡散が土壌の通気速度に影響を与えます。^[13]
• 土壌構造とは、土壌中の固体粒子の大きさ、形状、配置を指します。^[15]気候、植生、生物などの要因が土壌中の粒子の複雑な配置に影響を与えます。[16]土壌の構造的特徴には、マクロ多孔性と細孔の固さがあり、鉱物や土壌有機物によっても影響を受けます。 [ ^{17 ]}
• 陸地は海とは異なり連続しておらず、自由な移動には重要な地理的障壁が存在します。
• 基質の性質は水中では重要ですが、陸上環境では特に重要です。空気ではなく土壌は、非常に多様な栄養素の源であり、高度に発達した生態系サブシステムです。

土壌動物は、土壌形成、落葉の分解、栄養循環、生物的調節、植物の成長促進に極めて重要である。しかし、土壌プロセスの研究や既存のモデリング演習では、土壌生物は依然として十分に表現されていない。これは、地下の多様性の多くは生態学的に冗長であり、土壌食物網はより雑食性が高いと仮定した結果である。しかし、温度、湿度、土壌pHなどの非生物的フィルターや土壌生息地の特性が、空間的および時間的パターンを制御する上で大きな影響力を持つという証拠が蓄積されつつある。^[18]

土壌は複雑なシステムであり、その複雑さは、空気、水、ミネラル、有機化合物、生物の混合物であるその不均一な性質にあります。これらすべての構成要素の水平方向と垂直方向の空間的変動は、ミクロからマクロスケールまでさまざまな土壌形成因子に関連しています。^[19]その結果、土壌特性（土壌温度、水分、pH、落葉/栄養素の利用可能性など）の水平方向の斑状分布も、景観全体の土壌生物の斑状性を促進し、^[20]土壌群集に観察される大きな多様性を説明する主な議論の1つとなっています。^{[21]土壌は、土壌層間で異なる}微気候、土壌テクスチャ、資源の量と質の結果として、土壌プロファイルに沿って元素構成要素の垂直方向の成層も示すため、土壌群集も土壌の深さに応じて豊富さと構造が変わります。^{[22] [18]}

これらの生物の大部分は好気性であるため、多孔質空間の量、孔隙サイズの分布、表面積、酸素レベルは、それらのライフサイクルと活動にとって非常に重要です。最小の生物（微生物）は、空気で満たされたミクロ孔隙を使用して成長しますが、他のより大きな動物は、餌を求めて移動するために、より大きな空間、マクロ孔隙、または土壌粒子を取り囲む水膜を必要とします。したがって、土壌テクスチャ特性と地下水位の深さは、多様性、個体数、垂直成層を制御する重要な要因でもあります。最終的に、土壌コミュニティの構造は、自然の土壌形成要因だけでなく、人間の活動（農業、林業、都市化）にも大きく依存し、健全な土壌か汚染された土壌か、手つかずの土壌か劣化した土壌かという点で景観の形状を決定します。^[18]

生物多様性の変化を引き起こすこれらの要因はすべて地上でも作用するため、地上と地下の両方のコミュニティの空間パターンと構造を制御するメカニズムには何らかの一致があるはずだと考えられています。これを裏付ける小規模なフィールド研究では、環境の異質性と種の豊富さの関係は、生態系コミュニティの一般的な特性である可能性があることが明らかになりました。^[21]対照的に、世界中のさまざまなバイオームと緯度をカバーする土壌動物の20の門を表す17,516の環境18S rRNA遺伝子配列の分子検査では、そうではないことが示され、この研究の主な結論は、地下の動物の多様性は地上の生物多様性と逆相関している可能性があるというものでした。^{[23] [18]}

土壌の生物多様性に明確な緯度勾配がないことは、地上の植物に見られる明確な地球規模のパターンとは対照的であり、それらは確かに異なる要因によって制御されているという仮定につながっています。^[24]たとえば、2007 年に Lozupone と Knight は、極端な温度、pH、またはその他の物理的および化学的要因ではなく、塩分が世界中の細菌多様性構成の主な環境決定要因であることを発見しました。 ^[25] 2014 年の別の地球規模の研究では、Tedersooらは、真菌の豊富さは植物の多様性とは因果関係がなく、気候要因、次いで土壌および空間パターンによって説明される方がよいと結論付けました。 ^[26]巨視的生物の分布の地球規模のパターンは、はるかに文書化されていません。しかし、入手可能なわずかな証拠は、大規模なスケールでは、土壌後生動物が地上の生物の場合と同じように高度、緯度、または面積の勾配に反応することを示しているようです。^[27]対照的に、局所的なスケールでは、土壌中に一般的に見られる微小生息地の多様性が、わずか1グラムの土壌の中に多様性のホットスポットを作り出すのに必要なニッチの分配を提供します。^{[24] [18]}

土壌生物多様性の空間パターンは説明が難しく、多くの土壌プロセスや生態系全体の機能との潜在的な関連性が議論されています。たとえば、いくつかの研究では、土壌生物の豊富さと存在の減少が複数の生態系機能の低下をもたらすことがわかりましたが、^[28]他の研究では、地上植物の多様性だけが土壌生物多様性よりも生態系の多機能性のより良い予測因子であると結論付けています。^[29]土壌生物は、さまざまな摂食嗜好、ライフサイクル、生存戦略を示し、複雑な食物網内で相互作用します。^[30]その結果、種の豊富さ 自体は土壌プロセスにほとんど影響を及ぼさず、機能の相違が生態系の機能に強い影響を与える可能性があります。^[31]したがって、異なる空間スケールで地上と地下の多様性を結び付けることが難しいことに加えて、生態系プロセスに対する生物的影響をよりよく理解するには、多数の構成要素を複数の多栄養段階 ^{[32]とともに組み込む必要があるかもしれないし、あまり考慮されていない}移入や受動消費などの非栄養段階の相互作用も組み込む必要があるかもしれない。^[33]）さらに、土壌システムが実際に自己組織化されており、土壌生物が何らかの形で全体的な調整を行いながら、選択された一連の離散的なスケール内で活動を集中させている場合、^[34]土壌成分の集合を制御する外部要因を探す必要はありません。代わりに、予期せぬことを認識し、地上と地下の多様性と土壌プロセスとのつながりを予測することは難しいことを認識する必要があるだけかもしれません。^[18]

最近の進歩は、環境DNA を用いた生物レベルの反応の研究から生まれており^{[35] 、}メタゲノミクス、メタトランスクリプトミクス、プロテオミクス、プロテオゲノミクスなどのさまざまなオミクスアプローチは、少なくとも微生物の世界では急速に進歩しています。^[36]メタフェノミクスは、オミクスと環境的制約を包含するより良い方法として最近提案されています。^{[37] [18]}

土壌には、細菌、古細菌、原生生物、真菌、ウイルスなど、多くの微生物が生息しています。^[38]これらの微生物の大部分は培養されておらず、未だ記載されていません。^[39]次世代シーケンシング技術の開発により、土壌中の微生物の多様性を調査する道が開かれました。^[40]土壌微生物の特徴の1つは空間的な分離であり、これが土壌生息地における微生物同士の相互作用や生態系の機能に影響を与えます。^[41]土壌中の微生物は、水分や栄養素などの資源が豊富な「ホットスポット」と呼ばれる特定の場所に集中していることがわかっています。^[42]一例として、根圏や、デトリタスフェアなどの有機物が蓄積している領域が挙げられます。^[43]これらの領域は、植物の根から放出される腐敗した根腐れや滲出液の存在が特徴で、これが炭素と窒素の利用可能性を調節し、結果として微生物のプロセスを調整します。^[43]不安定有機炭素とは別に、土壌中の微生物の空間的分離は、温度や湿度などの他の環境要因によって影響を受ける可能性があります。^[44] pHやミネラル栄養組成などの他の非生物的要因も、土壌中の微生物の分布に影響を及ぼす可能性があります。^{[45]これら}の要因の変動により、土壌は動的なシステムになります。 [46]土壌微小生息地のメンバー間の相互作用は、細胞外多糖類に加えて、可溶性代謝物と揮発性有機化合物によって媒介される化学シグナル伝達を介して行われます。^[47]化学シグナルは微生物の相互作用を可能にし、たとえば細菌ペプチドグリカンはカンジダアルビカンスの増殖を刺激します。^[48]逆に、C.アルビカンスのファルネソールの産生は、毒性遺伝子の発現を調節し、細菌のクオラムセンシングに影響を与えます。^[49]同じ環境内の微生物による栄養相互作用は、分子コミュニケーションによって駆動されます。^[50]微生物は互いの成長を助けるために代謝産物を交換することもあります。例えば、外生菌根による細胞外酵素の放出は有機物を分解し、栄養素を放出して集団の他のメンバーに利益をもたらしますが、その代わりに細菌からの有機酸は真菌の成長を刺激します。 ^[51]これらの栄養相互作用、特に代謝産物の依存性は種間相互作用を促進し、土壌微生物群集の形成に重要です。^[52]

土壌食物網は多様な生物によって構成されています。その大きさは、単細胞の細菌、藻類、菌類、原生動物から、より複雑な線虫や微小節足動物、目に見えるミミズ、昆虫、小型脊椎動物、植物まで多岐にわたります。これらの生物が土壌で食物を食べ、成長し、移動することで、きれいな水、きれいな空気、健康な植物、適度な水の流れが可能になります。

土壌食物網が景観プロセスの不可欠な部分となる方法は数多くあります。土壌生物は、肥料、植物残渣、農薬などの有機化合物を分解し、それらが水に入り汚染物質になるのを防ぎます。土壌生物は、地下水に入り込む可能性のある窒素やその他の栄養素を隔離し、大気中の窒素を固定して植物が利用できるようにします。多くの生物が土壌の凝集と多孔性を高め、浸透を増やして表面流出を減らします。土壌生物は作物の害虫を捕食し、地上の動物の餌になります。

研究対象は土壌生態学と微生物学の多くの側面に及びますが、基本的に研究者は微生物、動物、植物の相互作用、それらが行う生物地球化学的プロセス、およびそれらの活動が行われる物理的環境を理解し、この知識を環境問題の解決に応用することに関心を持っています。

研究プロジェクトの例としては、家庭排水処理に使用される浄化槽排水場土壌の生物地球化学と微生物生態学、農業土壌における水と窒素の循環を制御する無脊椎動物ミミズの役割、芝生生産における土壌品質の評価などがある。^[53]

2006 年現在、特に興味深いのは、自然生態系におけるアーバスキュラー菌根菌^{[アップデート]}の役割と機能を理解することです。アーバスキュラー菌根菌に対する人為的土壌条件の影響と、アーバスキュラー菌根菌によるグロマリンの生成は、大気中の二酸化炭素を隔離する役割があるため、どちらも特に興味深いものです。

• 「土壌生態学会」rutgers.edu 。 2016年5月2日閲覧。
• Floor, J. Anthoni (2000). 「土壌生態学」2016年5月2日閲覧。
• 「土壌生態学セクション」。アメリカ生態学会。 2016年5月2日閲覧。
• Yahoo! 土壌生態学ディレクトリ。URL 最終アクセス日 2006-04-18