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奴隷製造アリまたは奴隷化アリは、他のアリ種の幼虫を捕獲してコロニーの労働力を増やす幼虫寄生アリです。奴隷製造アリの巣に現れた後、奴隷労働者は自分のコロニーにいるかのように働きますが、寄生労働者は近隣の宿主の巣から労働力を補充することだけに集中します。このプロセスは奴隷略奪と呼ばれます。
奴隷を作るアリは、単一の種または関連種のグループに寄生するように特化しており、社会性寄生虫の典型である宿主の近縁種であることが多い。奴隷を作るアリは、永久的な社会性寄生虫（つまり、一生を通じて奴隷化したアリに依存する）か、または任意的な奴隷を作るアリのいずれかである可能性がある。この行動はアリの中では珍しいが、独立して何度も進化してきた。
用語
盗んだ個体の努力を盗んだ者の支援に利用するために幼虫を盗むことは、デュロシス（ギリシャ語のδοῦλος「奴隷」に由来）と呼ばれますが、「奴隷製造」という用語は古い文献で使用されており、今でも一般的です。[1]この種の自然史を説明するために「奴隷」および「奴隷製造者」という用語を使用することには、いくつかの論争があります。さらに、一般的に襲撃される種があり、特にアリの襲撃の一般的な犠牲者であることから「黒蟻」と呼ばれていますが、これは命名協会によって承認されておらず[2]、不快感を与える可能性があります。科学でこのような包括的でない比喩を使用することは科学者に有害であり、偏見のない科学プロセスを妨げると主張する人もいます。[3] [4]これらの用語を別の言葉に置き換える提案としては、「奴隷を作るアリ」を「海賊アリ」または「誘拐犯アリ」に置き換え、「奴隷」を「捕虜」に置き換えることなどが挙げられる。[2]
社会寄生の類似したタイプはインキリニズムと呼ばれ、生殖個体が宿主コロニーに入り、卵を産み、子孫を育てるために宿主コロニーに依存する。幼虫寄生とは異なり、インキリニズは巣の中に留まり、通常、その幼虫の数は宿主の幼虫の数を上回ることはない。[1]
義務的および任意的な奴隷製造者
奴隷を作るアリは永久的な社会寄生者であり、そのため生涯を通じて奴隷化した宿主アリに依存し、そのアリなしでは機能することができない[5]。その場合、彼らは絶対的奴隷作りアリと呼ばれる。一方、Formica sanguinea複合体のアリのような通性奴隷作りアリは、自由生活種と絶対的奴隷作り種の中間の寄生グループを表す。実験室でのテストでは、捕獲された働きアリがFormica sanguineaとPolyergus rufescensのコロニーから除去されたとき、F. sanguineaの行動は除去後 30 日以内に劇的に変化し、働きアリは給餌と子育てを自給自足するようになった。対照的に、 Polyergusの働きアリは子育てができず、高い死亡率を経験した。[6]
襲撃
寄生された巣は、定期的に宿主の働きアリを補充する必要がある。これは、奴隷襲撃と呼ばれるプロセスで他の巣を襲撃することによって達成される。[5] [7]寄生アリの働きアリは、2段階のプロセスで襲撃を行うように特化している。まず、偵察アリが個別に潜在的な宿主の巣を探す。成功すると、偵察アリは巣に戻り、襲撃を開始するために巣の仲間を募集する。その間、奴隷製造アリは幼虫を捕らえて家に持ち帰る。[8]コロニーは、1シーズンで14,000匹の蛹を捕らえることがある。[9]奴隷製造アリのほとんどは幼虫だけを捕らえるが、Strongylognathus sp. は成虫の働きアリも奴隷化する。[10]
ほとんどの寄生種では、働きアリが巣への道をフェロモンでマークし、その後数秒以内に仲間の奴隷製造者が引き寄せられる。その後、彼らは標的の宿主の巣に素早く行き、それを攻撃し、できるだけ多くの幼虫と蛹を運び、フェロモンでマークされた同じ道をたどって巣に戻る。 [7] ロッソミルメックスは襲撃中にフェロモンではなく成虫による輸送と単一の募集連鎖のみを使用する唯一の奴隷製造者として報告されているが、この行動はおそらく乾燥した生息地によって制限されている。襲撃は初夏に行われ、土壌表面温度はフェロモンがすぐに蒸発する温度である30℃（86℉）に達することがある。[7]
攻撃を受けた巣の働きアリは戦うことも逃げることもできる。宿主種であるProformicaでは、最も一般的な行動は逃げることであるが、これはおそらく宿主がほぼ常に戦いに負けるためだろう。[7] F. sanguinea複合体に属する種の襲撃行動に関するほとんどの研究では、奴隷襲撃者は通常、パニックに陥って逃げる敵を敗走させ、攻撃的な遭遇は起こったとしても短時間で、どちらの種の成体個体も死亡しないことが確認されている。しかし、襲撃中に奴隷種の大規模なコロニーが抵抗すると、戦闘が長引く可能性があり、両種の多くの働きアリが死亡する可能性がある。[11]
その後、寄生虫の巣から出てきた宿主の働き蜂は、混合コロニーに刷り込まれ、統合され、そこで寄生虫の幼虫を育て、寄生虫の働き蜂に餌を与えて手入れをし、巣を外来種（他の昆虫やクモなど）から守り、襲撃にも参加する。 [8]これには元のコロニーに対する襲撃も含まれる。[12]奴隷の利他的行為は、このように無関係の個人に向けられる。ある仮説では、奴隷は蛹の状態で捕獲され、羽化後に奴隷製造者のコロニーの匂いを学習するため、奴隷を欺くことが可能だと示唆している。[13]
しかし、奴隷化されたアリが奴隷製造アリに反抗し、奴隷製造アリの子孫を大量に殺すケースもある。[14]これは、「奴隷は、近くの宿主コロニーへの寄生虫の圧力を軽減することで、間接的な適応度の利点を得ることができる。なぜなら、宿主コロニーは奴隷と密接な関係にあることが多いからである」。[14]このように、奴隷アリは、奴隷製造アリによるさらなる襲撃から、本来のコロニーを守るのである。[14]
寄生虫と宿主のペア
- ロッソミルメックス–プロフォルミカ[15]
- ポリエルガス–フォルミカ[15]
- フォルミカ–フォルミカ[15]
- レプトソラックス–カレポクセヌス[15]
- レプトソラックス–エピミルマ[15]
- レプトソラックス–ハルパゴクセヌス[15]
- レプトソラックス–レプトソラックス[15]
- レプト胸部–プロトモグナトゥス[15]
- ミルモクセヌス–テムノソラックス[16]
- ストロンギログナトゥス–テトラモリウム[15]
再生
奴隷を作るアリの生殖行動は、通常、有性生殖アリの同時出現とそれに続く婚姻飛行、そして宿主の巣への侵入から成りますが、[17]場合によっては、メスが出生巣の周りで求愛の声を出してオスを引きつけ、交尾後すぐに奪取する宿主の巣を探すこともあります。[18]
ポリエルガスの巣1 つにつき、奴隷種は 1 種しか見られないのが普通である。これは、同じ生息地に生息するF. sanguinea種群に属する類縁の通性奴隷生産者、Formica属とは対照的である。Formica 属の奴隷生産者の巣には通常、奴隷として働く種が 2 種以上存在する。宿主種の選択は、女王のコロニー設立行動と、奴隷襲撃の標的巣の選択の両方を通じて行われる。寄生性のポリエルガスの女王は、女王が奴隷種の巣に侵入して居住女王を殺し、そこにいる働きバチと幼虫を横取りする「養子縁組」、または女王が元の巣の働きバチを伴って宿主種の巣に侵入または受け入れられる「出芽」のいずれかによってコロニーを見つけた。[19]
進化
奴隷作りの起源に関する最初の仮説は、ダーウィン（1859年）が『種の起源』で、奴隷制度は近縁種間の幼虫捕食の副産物として発達したという説だった。他の仮説は、縄張りの相互作用と、日和見的な幼虫捕食または多巣性コロニー（複数の巣で構成）間の幼虫輸送が奴隷作りへの主な経路であると主張している。[20] [21]奴隷作りの行動はアリの間では珍しいが、合計10回以上独立して進化してきた[10]亜科には、 MyrmicinaeおよびFormicinaeが含まれる。[22] [23] 奴隷作りをするアリとその宿主は、系統学的に近縁であることが多い[24] 。これは社会性寄生虫とその宿主に典型的である（エメリーの法則として定式化されている）。これは、同所的種分化を主張する可能性があるため、進化論的に大きな意味を持つ。[25]
襲撃は宿主コロニーの生存を危険にさらす可能性があり、そのため宿主に強い選択圧をかけることになる。逆に、宿主コロニーの抵抗が奴隷化を防ぐ可能性があるため、宿主も寄生虫に選択圧をかけるという証拠もある。奴隷を作るアリの種と宿主の間の共進化のプロセスは、進化的軍拡競争へとエスカレートする可能性がある。[8]
参照
参考文献
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その他の出版物
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