女性の精子の保存

雌の精子貯蔵は生物学的プロセスであり、交尾中に雌に移された精子細胞が卵母細胞または卵子が受精する前に生殖管の特定の部分内に一時的に保持されるという性淘汰の一種であることが多い。このプロセスは、一部の動物種で起こる。貯蔵部位は動物分類群によって異なり、昆虫の受精嚢^[1]や鳥の精子貯蔵管 (鳥の解剖学) ^{[2] [3]など精子保持のためだけに機能すると思われる構造から、精子関連アネキシンを含む牛の卵管の尾部[4]}など、受精前に精子が結合する受容体が豊富な生殖管のより一般的な領域まで多岐にわたる。雌の精子貯蔵は、体内受精を行う多くの動物の生殖プロセスにおける不可欠な段階である。これには、以下を含むいくつかの生物学的機能が文書化されている。

• 精子をサポートするには、a)精子が受精能獲得および運動性亢進と呼ばれる生化学的変化を起こし、生理的に卵母細胞を受精できる状態になるようにする（例：哺乳類）^{[5] [6]、}およびb)卵母細胞が排卵されるまで精子の生存能力を維持する（例：昆虫および哺乳類）^{[5] [7] 。}
• 多精子症の発生率の減少（例：豚などの一部の哺乳類）^{[5] [8]}
• 交尾、排卵、受精が異なる時期や異なる環境で起こることを可能にする（多くの昆虫や一部の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など）。^{[9] [10] [11]}
• 女性の生殖能力を長期的かつ持続的に維持する（例：一部の昆虫）^{[12] [13]}
• 半二倍体の性決定システムを持つ一部の昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ、アザミウマ、一部のカメムシ、一部の甲虫など）では、子孫の性比に影響を与える役割がある。 ^{[14] [15] [16]}
• 交尾する異なる雄の精子が卵母細胞へのアクセスをめぐって競争する場として機能する（精子競争と呼ばれるプロセス）。また、雌が他の雄の精子よりも特定の雄の精子を優先的に利用する（雌精子選好または隠れた雌の選択と呼ばれるプロセス）。（多くの無脊椎動物、鳥類、爬虫類など）^{[17] [18] [19]}

精子を蓄える雌の昆虫の重要な利点の 1 つは、子孫の遺伝的多様性が増すことです。雌が子孫の遺伝子を変えて成功と多様性を高める方法は数多くあります。一例として、さまざまな環境で生き残るために優先的に卵子を受精させるScathophagaの雌が挙げられます。多くの環境では成功のために異なる形質が必要なので、雌は、成長する環境に最適な遺伝子を持つ精子 (複数の配偶者から得たもの) を何らかの方法で一致させることができます。^[20]温度や熱特性など、環境のさまざまな特性の多くが、雌の精子の選択に影響します。^[21]研究によると、産卵はランダムではなく、雌は子孫の成功を最適化するためにさまざまな環境でさまざまな PGM (ホスホグルコムターゼ) 遺伝子型の卵を産みます。雌は環境を敏感に認識しており、子孫の成功を確実にするために適切な方法で子孫の遺伝的多様性を操作します。

精子を貯蔵するメスが子孫の多様性を変えるもう一つの方法は、精子を提供するオスとの血縁関係を制御することである。近親交配による弱勢は生物の個体群に有害な影響を及ぼす可能性があり、近縁個体同士の交配が原因である。この影響に対抗するため、メスの昆虫は血縁者の精子と非血縁者の精子を選別し、卵子を受精させる最良の方法を選択できるようである。メスのコオロギは、兄弟の精子よりも血縁関係のない複数のオスの精子を優先的に貯蔵することができる。その結果、血縁関係のない親を持つ子孫が増える。交尾後に精子を選択できることはメスにとって有利かもしれない。なぜなら、交尾前に配偶者を選択するのはコストがかかるかもしれないし、交尾前にオスを見分けるのが難しすぎるかもしれないからだ。^[22]メスは貯蔵する精子を選択し、子孫を多様化させる卵子を受精させる驚くべき能力を持っている。昆虫の雌の大半は精子を貯蔵できることが示されていますが、研究されている具体的な例としては、コオロギ^[22] 、フンバエ^[21]、地中海ミバエ^[23]などが挙げられます。このメカニズムは雌に大きく恩恵をもたらしますが、雄は父性が確実ではないため、適応度が低くなることがよくあります。

貯蔵された精子は、どのオスが最も多くの卵子を受精させるかを決定することが多い。この例としては、コクゾウガが見られる。このオスは、最初の交尾でほとんどの精子を貯蔵する。別のオスが、以前に貯蔵した精子を取り出すことで、交尾が成功する可能性を高めることができる。

拮抗的共進化とは、雄と雌の関係において、生殖の成功を最大限にするために、相手の性徴に合わせて性的形態が時間とともに変化することである。^[24]そのような進化の1つに、精子選択の選択肢を増やすために複雑かつ極めて多様である精子貯蔵部位、例えば精嚢、精子嚢、擬似精子嚢がある。 ^[25] 場合によっては、精子貯蔵部位がプロテアーゼを生成し、雄の精液中のさまざまなタンパク質を分解し、精子における雌の選択をもたらすことがある。^[26]

メスと同様、オスも異性の進化的適応に対抗する反応を発達させてきた。昆虫における反応は、行動の多様性とともに、生殖器と精子の構造の両方で多様である。オスの生殖器のとげは、交尾中にオスをメスに固定し、メスの貯蔵器から以前のオスの精子を取り除くのに役立つ。^[27] オスは交尾の代替手段も発達させてきた。トコジラミの場合、オスはメスに外傷を与えることで受精させ、これにより精子がメスの精子貯蔵部位に早く通過できるようになる。^{[28]精子は中}精子嚢 に受け取られ、最終的に精嚢（精子受容器とも呼ばれる）に到達する。

顕微鏡レベルでは、ショウジョウバエのオスは、メスの精液容器の大きさに応じて精子の尾の長さが異なります。^[29]オスの精子の尾が長いほど、メスの精液容器が大きいほど繁殖成功率が高くなるのに対し、尾が短い精子は、メスの精液容器が小さいほど繁殖成功率が高くなることが分かっています。

複数のオスの精子を貯蔵し分離する能力により、メスはどの精子が卵子を受精させるかを選択することで父性を操作することが可能になり、このプロセスは潜在的メス選択として知られています。この能力の証拠は、鳥類、爬虫類、腹足類、クモ類、昆虫など、多くの異なる分類群に存在します。^{[30] [31] [32] [33] [20]}長期の精子貯蔵と一夫多妻行動を組み合わせることで、リクガメ科のメスは遺伝的に異なるさまざまなオスの精子にアクセスでき、交尾の選択だけでなく、受精のたびに卵の父性に影響を与える可能性があります。卵の父親の遺伝子の多様性が高く、精子の競争が激しくなると、メスは遺伝的品質と子孫の数の両方を最大化できます。^[34]

隠れた選択により、メスは精子を優先的に選ぶことができる。メスは複数回交尾し、父親の表現型やその他の特徴に従って精子を卵に割り当てることができる。黄色いフンバエなどの場合、特定のオスの特性が特定の環境条件下で産まれた卵の適応度に影響を与える。メスは環境との相互作用に応じてオスの質に基づいて精子を選ぶことができる。^{[21]ハエの一種}Dryomyza anilisなど他の種では、メスはある貯蔵場所の精子を他の貯蔵場所よりも優先的に選ぶ。この種のオスは腹部を叩くなどの行動を発達させ、好みの貯蔵場所に貯蔵する精子の数を増やしている。^[35]この貯蔵パターン、隠れた選択、オスの行動の証拠は、コクゾウコギリTribolium castaneumにも存在する。^[36]エゲルニア・ストリオラータなどの一部の種は、精子貯蔵選択を子孫の適応度を向上させるためだけでなく、性的衝突の際に優位に立つためにも利用しています。^[37]

筋肉の収縮が生殖器官を通って精子を貯蔵構造の内外へ移動させる手段として利用されていることは、双翅目、直翅目、鱗翅目のほか、Rhodnius prolixusやワタミゾウムシでも研究されている。R . prolixusでは、卵管の規則的な蠕動収縮が交尾嚢の収縮と受精嚢の動きを引き起こす。この受精嚢の動きによって、精子は受精嚢管と受精嚢貯蔵部へと移動する。^{[38] [39] [40]}ワタミゾウムシでは、収縮は受精嚢から精子を移動させて卵子を受精させるためにも利用される。^[41]イナゴでは、神経系が雌の生殖筋の収縮を引き起こすことが観察されている。^[42] R. prolixusなどの一部の種では、精子を精子貯蔵庫に移動させる収縮は、射精液中の雄の分泌物によって開始されます。^[38]ショウジョウバエの糖タンパク質ACP36Dなどの雄の分泌物も、雌の生殖器系を精子貯蔵に備える役割を果たすことができます。これにより子宮の形状が変化し、精子が精子貯蔵器官にアクセスできるようになります。^[43]

雌の昆虫の神経系は、精子の貯蔵に関わる多くのプロセスに影響を与えます。神経系は筋肉の収縮、体液の吸収、ホルモンの放出を指示し、これらはすべて精子を貯蔵器官に移動させるのに役立ちます。^[44] 雌のショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の神経系を遺伝子操作によって雄性神経系に置き換えたところ、精子の貯蔵に影響が見られました。これは、雌の神経系が独特で、精子を適切に貯蔵するために必要であることを示唆しています。^[45]

神経系はいくつかの受精方法を担っている。トノサマバッタ（Locusta migratoria）では、生殖室に卵子が存在すると、精嚢収縮が増加する。その結果、精子が放出され、卵子を受精させる。次に、神経ループ（第8神経節からN2B神経を経てN2B2、N2B3、N2B4、およびN2B6b神経へ）が活性化され、筋肉収縮を介して精子が卵子を受精するように誘導する。^[44]カリブミバエ（Anastrepha suspensa）では、精嚢とその管の両方が、第1腹部胸骨の下にある腹部神経節によって神経支配されている。^[46]この位置は、精子受容器が圧縮され、メスのハエが摂取または放出する精子の量に影響を与える可能性があることを示唆している。^[46]