ホタテ養殖

ホタテ貝の養殖は、ホタテ貝を市場性のある大きさに成長させ、消費者向け製品として販売する商業活動です。野生のホタテ貝の稚貝は、1934年には日本で養殖用に収集されていました。 ^[1]養殖場でホタテ貝を完全に養殖する最初の試みは、1950年代と1960年代まで記録されていませんでした。^[2]養殖は費用がかかる可能性があるため、伝統的に野生のホタテ貝の漁獲が好まれてきました。しかし、野生のホタテ貝の個体数が世界的に減少したため^、養殖が成長しました。現在、世界的にホタテ貝の養殖産業は定着しており、報告されている年間生産量は約12種から120万トンを超えています。報告されている生産量の約90％を中国と日本で占めています。

ホタテガイの種類によって養殖の強度は異なります。そのため、養殖されている種類は、商業的に確立されているもの、商業化の初期段階にあるもの、開発段階または実験段階にあるもの、商業養殖の可能性が示されたものに分類できます。一部の種類は、世界のさまざまな地域で複数のカテゴリに分類されます。

• Aequipecten opercularis（イギリス、フランス北部、スペイン、ノルウェー）
• アルゴペクテン・イラジアンス（中国）

亜種A. irradians irradians (米国東部)

亜種A. irradians concentricus (米国東部)

• Argopecten purpuratus（チリ）
• クラミス・ファレリ（中国）
• Chlamys islandica (米国東部)
• クラミス・ノビリス（日本、中国）
• ミズホペクテン/パティノペクテン・イエソエンシス（ロシア東部、日本、中国、カナダ西部[パティノペクテン・カウリヌスと交雑]）
• ペクテン・フマトゥス（オーストラリア）
• Pecten maximus（イギリス、フランス北部、スペイン、ノルウェー）
• Placopekten magellanicus (米国東部)

• Argopecten ventricosus（メキシコ）
• クラミス・アイランディカ（ノルウェー）
• Crassadoma gigantea（北アメリカ西部）

• アエクイペクテン テウェルチュス(アルゼンチン)
• アエキペクテン・オペルキュラリス（ノルウェー）
• エウヴォラ・ジチャク（ベネズエラ）
• Nodipecten nodosus (ブラジル、ベネズエラ) ^[4]
• パティノペクテン カウリヌス（北アメリカ西部）
• ペクテン・マクシムス（中国）

• ミュージアム・バロティ（オーストラリア）
• Amusium pleuronectes (フィリピン)
• クラミス・バリア（北ヨーロッパ）
• クラミス・アイランディカ（北ヨーロッパ）
• エウボラ・ヴォグデシ（メキシコ）
• エウヴォラ・ジチャック（ブラジル）
• Flexopecten flexuosus（北ヨーロッパ）
• ノディペクテン・サブノドサス（メキシコ）

北アメリカ西部におけるChlamys hastateとChlamys rubidaの養殖の試みは、両種ともサイズが小さく成長が遅いため中止されました。ニュージーランドにおけるPecten novazelandiae
の養殖の初期の試みは、ムール貝による大量の付着と、ほぼ成功している自然漁業との競合により妨げられました。

現在、ホタテ貝の養殖にはさまざまな方法が利用されています。特定の方法の有効性は、養殖されるホタテ貝の種類と地域の環境に大きく左右されます。

野生の稚貝の収集は、歴史的に、養殖事業の種苗としてホタテの稚貝を入手する最も一般的な方法でした。稚貝の収集方法はさまざまです。ほとんどの方法では、海底に固定されたラインの水柱に一連のメッシュの稚貝袋を吊るします。稚貝袋には、ホタテの幼生が定着する適切な培養物 (通常は糸状繊維) が詰められます。ここで幼生は変態して後期幼生 (稚貝) になります。その後、稚貝を収集して養殖場に運び、そこで成長させます。

稚貝収集機は、稚貝の数が自然に多い、ホタテガイの生産性が高い地域に設置されます。しかし、稚貝を収集するのに最も適した場所を特定するために、試験的にさまざまな場所に収集機を設置することがよくあります。資金が豊富な養殖場であれば、収集試験に数千個の稚貝袋を設置することも可能でしょう。

ホタテ貝の養殖場は、伝統的な稚貝の採取に比べて、養殖事業への種苗供給、特に品種改良や遺伝子操作において多くの利点があり、また、稚貝を定期的に安価に供給できる。養殖場でホタテ貝を養殖する初期の試みは、産卵率が極めて低く、幼生の死亡率が高いという問題があったが、^[5]現在ではいくつかの効果的な技術が開発されている。^[6]

養殖場での最も重要な側面の 1 つは、親魚の入手と維持です。親魚は産卵前に生殖腺の発達を促すように調教する必要があり、親魚に最適な餌と水質要件を特定するために多くの研究が行われてきました。 ^[6]親魚が調教されると、産卵を誘発することができます。これは、水温の変化、水の循環の増加、またはセロトニン(神経伝達物質)の注入によって最も一般的に達成されます。 ^{[2]産卵後、ホタテガイの卵は}受精後 2 ～ 4 日で「D」幼生 (殻付き) 段階に成長します。幼生は成長を続け、さまざまな微細藻類の餌を与えることができますが、混合藻類の餌は単一種の餌よりも成長率が高いことが報告されています。^[7]孵化場での幼生の定着は、通常、ホタテ貝の卵が受精してから35～45日後に起こり、幼生の大きさは約250μmになります。^[2]定着後、幼生は変態を経て体型を変え、海底に生息するホタテ貝の稚貝としての生活を開始します。幼生は、口蓋（幼生摂食構造）の喪失や新しい濾過摂食機構や鰓の発達など、一連の行動的・解剖学的変化を経るため、変態中に死亡率が最も高くなることがよくあります。^[2]定着後の稚貝は、真珠網などの生育システムに移される前に、育成タンクでさらに成長することがあります。

ホタテの養殖段階には、吊り下げ式養殖と底部養殖の 2 つのシステムが認められています。コスト、取り扱いやすさ、完成品の品質の点で、それぞれに利点と欠点があります。密閉式養殖システムは、商業的にはまだ十分に開発されておらず、この分野では開発が続いています。このようなシステムは、餌と水のパラメータを厳密に管理できるため、他の養殖方法に比べて大きな利点があります。

吊り下げ式養殖は、養殖ホタテガイを海面に浮かべるいかだまたは延縄システム（ブイとライン付き）に依存しており、通常は何らかの方法でロープに取り付けられたロープにホタテガイを吊り下げます。いかだは、同等の距離を運ぶ延縄よりもかなり高価で、主に保護された地域に限定されています。ただし、いかだシステムでは処理時間がはるかに短くて済みます。延縄は、これまでほとんどの養殖場で効果的であることが証明されており、視覚的な汚染を減らすために完全に水没できるという利点もあります（マーカーブイを除く） 。いかだまたは延縄から、さまざまな養殖機器を支えることができます。吊り下げ式養殖の主な利点は、他の養殖方法では十分に活用できない中層の藻類を利用できることです。^[8]

ホタテの稚貝が採取されたら、それをさらに成長させる最も一般的な方法は、パールネット（通常約350mm幅、2～7mmの網目を持つ小さなピラミッド型の網）で育てることです。ここでは、通常、高密度で約15mmまで成長します。パールネットは通常10匹を吊るし、軽くて折り畳み可能なので扱いやすいという利点があります。パールネットは機器の構造が軽いため、通常、ホタテはパールネットで大きく成長することはありません。稚貝が望ましいサイズに達したら、別の養殖方法に移すことができます。^[8]

ランタンネットは日本で最初に開発され、真珠網から稚貝を取り除いた後にホタテ貝を成長させる最も一般的な方法です。ランタンネットはサイズが大きく、構造が頑丈なので、ホタテ貝を成貝に成長させて収穫することができます。ランタンネットは中層水柱でも同様に使用され、比較的高密度で使用できます。水と藻類の流量は適切で、ホタテ貝は通常、餌を最大限に摂取するために円形の網の縁に集まります。^[8]

耳吊り法は、ランタンネットのより安価な代替手段として開発されました。その後の研究により、耳吊りホタテの成長もランタンネットよりも高いことが示されています。耳吊り法では、ホタテの耳（2つの貝殻が結合する近くの突出した縁）に穴を開け、固定された水中ラインに取り付けて成長させます。このプロセスは、各ホタテを個別に処理して穴を開ける必要があるため、比較的労働集約的です（ただし、現在では多くの作業所でこのプロセス用の機械があります）。さらに、ホタテが小さすぎたり、穴あけが間違っていたり、水から出ている時間が長すぎて生理学的ストレスを受けたりすると、穴あけによる死亡率が高くなります。このため、最適な穴あけサイズに関する研究が行われています。このサイズは種に固有のものであり、小さな種は生存率が高くないことが示されています。そのため、耳吊り法はより大きなホタテ種を育てるのに効果的な方法です。耳吊りが適切な方法であれば、ホタテ貝はペア同士の間隔が100mmほどのラインで密集して放流できる。ホタテ貝は収穫まで2～3年間この方法で飼育される。^[9]さまざまなアタッチメント製品が常にテストされており、これまでのところ最も成長がよいのは、セキュラティと呼ばれる留め具で得られている。^[8]

ロープ養殖は、原理的には穂吊り養殖と非常によく似ていますが、唯一の違いは取り付け方法です。ロープ養殖では、穂吊りでホタテガイを取り付けるのではなく、平らな貝殻で吊りロープに固定します。この方法では穂吊りと成長率や死亡率は同じですが、小さなサイズのホタテガイを固定できるという利点があります。ホタテガイが水から出ている時間を最小限に抑えてストレスを最小限に抑えるために、より速く固定できる接着剤を製造することを目指して、新しい固定技術が継続的に開発されています。^[8]

ポケットネットは、ホタテを個々のネットポケットに吊るす方法です。ポケットは、ほとんどの場合、まとめて吊るした状態で設置されます。ポケットネットはコストが高いため、大規模養殖場ではあまり使用されていません。しかし、処理時間が短いため、小規模な事業では検討できます。^[8]

ホッグリギングは、3～4個のホタテ貝を中央のラインに結び付けた網状のポケットを作る方法です。この方法は迅速で費用対効果が高く、ヨーロッパホタテガイ（Aequipecten opercularis ）産業で広く使用されています。しかし、大型のホタテ貝種では成功例が限られています。^[8]

牡蠣の養殖用のかごのような吊り下げ式プラスチックトレイでホタテを養殖することは、ランタンネットのような装置の代替として役立つ。しかし、このようなシステムは高価であり、構造が硬いため、使用していないときに折りたたんで簡単に保管することができない。一般的に、プラスチックトレイは主にホタテの一時的な保管や稚貝の輸送に使用されている。^[8]

底養殖法は、吊り下げ養殖法と併用したり、吊り下げ養殖法の代替として使用することができます。底養殖法を使用する主な利点は、機器が海底に支えられているため、浮力の必要性が減り、コストが削減されることです。ただし、中層プランクトンが利用できなくなるため、場合によっては成長時間が長くなることが指摘されています。^[8]

プラスチックトレイ、例えば牡蠣のケージも底養殖技術に利用することができます。これらはシンプルで使いやすいシステムです。プラスチックトレイは大量に使用すると効果的ですが、ケージの中央付近では水と餌の流量が減少するためホタテの成長速度が制限されます。^[8]

野生の養殖は、ホタテ貝養殖のあらゆる形態の中では圧倒的に安価であり、海底の広い範囲を利用できる場合に非常に効果的です。しかし、カニやヒトデなどの捕食動物の問題が発生する場合が多いため、場所を伐採し、ある程度フェンスで囲う必要があります。しかし、伐採とフェンスの設置では、捕食動物の幼生が定着するのを防ぐことはできません。収穫は通常、浚渫で行われるため、コストはさらに削減されます。ただし、小規模な養殖場では、ダイバーを雇って収穫することもあります。^[8]

ホタテガイは濾過摂食動物で、水中に浮遊する生きた不活性粒子を摂取することができます。^[10]養殖では、ホタテガイの餌には主に、その場所で自然に発生するか、養殖で人工的に生産された植物プランクトンが含まれています。どの種類の植物プランクトンが成長（特に閉殻筋の成長）を誘発するのに最も効果的であるかについては、多くの研究が行われてきました。そのような研究により、二枚貝養殖で一般的に使用される種の中で、Isochrysis aff. galbana（クローンT-Iso）とChaetoceros neogracileが最も効果的であることが示されています。^[11]最近、囲い込み養殖技術の増加に伴い、従来の飼料よりも費用対効果の高い人工微細藻類代替品の開発に多くの研究が行われています。^[12]

微細藻類の培養は、より望ましいタンパク質、脂質、炭水化物のプロファイルを持つ藻類を生産するために操作されることもあり、この分野で多くの研究が行われています。さらに、ホタテ貝の養殖に使用される微細藻類の種は、通常、ビタミン Cなどのビタミンを多く含んでいます。^[2]ホタテ貝の食事要件は、種とライフステージによって異なります。たとえば、親魚の微細藻類飼料のタンパク質含有量を増やすと、産卵成熟までの時間が短縮され、繁殖力が増加することが示されています。^[13]高タンパク質飼料を与えられた幼生では、成長と生存に関して同様の肯定的な結果が観察されています。^[14]しかし、脂質もホタテ貝の幼生にとって非常に重要であるという推測が残っています。^[2]

他の養殖種と同様に、個体が近いと病気（および寄生虫）の発生が増幅される可能性があります。ホタテ養殖における病気の発生は抑制されており^[2]、十分に理解されていないとされています。^{[15]しかし、中国の}ファーラーホタテ（Chlamys farreri ）の生産は1990年代にマラコヘルペスウイルスによって壊滅的な被害を受けました。 ^{[16] [17]}データベースが構築されており、業界と研究機関は将来の発生に対する取り組みを改善するために協力しています。^[要出典]

寄生虫についても病気と同様の状況が見られます。現時点ではホタテの寄生虫についてはほとんど知られておらず、特定されているものもわずかです。2006 年現在、寄生虫による大量死は報告されていません。^[2]ホタテに関連するとされている寄生虫と常在生物は 17 種のみです (完全なリストについては Shumway & Parsons [2006]、1187 ～ 1188 ページを参照)。

フィコトキシンの発生は一般に特定の水域と関連しており、有毒藻類に由来する多くのフィコトキシンが汚染された肉を食べた消費者に有害な影響を及ぼす可能性があるため、養殖場を設立する際には考慮しなければなりません。^[18]ホタテ貝の養殖に関しては、麻痺性貝毒（PSP）と健忘性貝毒（ASP）の2種類の毒素が報告されています。PSPは北西大西洋のPlacopecten magellanicusで何年も前から報告されており、特にP. magellanicusは毒素の解毒が遅いと報告されているため、養殖作業では考慮する必要があります。^[2] ASPは一部の海洋珪藻類が産生する神経毒で、北西大西洋のホタテ貝でも報告されています（Bird & Wright、1989）。下痢性貝毒（DSP）も潜在的な問題として特定されているが、ホタテ養殖ではまだ報告されていない。DSPはヒトの胃腸障害を引き起こし、ホタテが摂取する可能性のある渦鞭毛藻類によって生成される。^[19]

ホタテガイが養殖され、収穫され、加工されると、主な最終製品は肉となり、通常は貝柱のみ（生または冷凍）となります。しかし、卵巣が付いたままの貝柱を販売したり、ホタテガイを丸ごと販売したりすることがますます一般的になりつつあります（主に北米）。そのため、現在この業界では 3 つの明確に異なる製品が生産されています。

生きたホタテの保存期間は限られているが、この製品を市場に出すことでホタテ養殖業者は小動物を販売し、キャッシュフローを増やすことができる。最高品質のホタテの筋肉は高い市場価格を要求する可能性があり、その価格は生産量、天然ホタテ漁業の成功、その他多くの世界的な要因によって変動する。^[2]

^{多くの養殖方法（特に魚類[20]} ）の悪影響に関する一般的な認識とは反対に、世界の多くの地域でのホタテ貝養殖（そして他の貝類養殖方法）は、生態系に良い影響を与える持続可能な方法であると考えられています。これは、濾過摂食する二枚貝が水柱から浮遊物質、不要な栄養素、シルト、細菌、ウイルスを除去して水の透明度を高め、特に海草などの植物の成長を促進することで、浮遊性および底生生態系を改善する結果です。^[21]

これを考慮すると、このようなプラスの影響は非常に地域特有のものであり、他のいくつかの地域でホタテ貝の養殖が引き起こす可能性のある主な環境へのマイナス影響の1つは、水域の富栄養化です。これはロシアでよく観察されており、部分的に閉鎖された湾でのホタテ貝の養殖は富栄養化をもたらし、その結果、種の構成、および浮遊性および底生生物群集の構造的および機能的パラメータが変化しました。^[2]モニタリングにより、養殖場が解散した後、5〜10年以内に生態系が回復したことが示されています。これは、二枚貝の養殖活動が、水文学的レジーム、生態系群集（プランクトン群集を含む）、水の生化学的構成、生物堆積物、無脊椎動物の定着の成功など、さまざまな環境変化をもたらすことを示す大量のデータと一致しています。 ^{[2]さらに、養殖場は}視覚的な汚染源であるため、人口密度の高い沿岸地域ではしばしば世論の反対を引き起こします。