避難場所の例

地球の北半球と南半球には、氷床の前進と後退と​​いうダイナミックな歴史がある。氷期と間氷期は、地球の軌道の規則的な偏心と関連しており、約 10 万年周期に相当する。前進期、つまり氷期は、動植物を極地から遠ざけるため、大規模な移動を引き起こす可能性があり、最近の氷期極大期は約 2 万年前に発生した。^{[1] [2]}

氷河の前進の間に生物相のほとんどが両極から追い出されましたが、隔離された聖域はまだ存在していました。これらの場所は避難所と呼ばれています。避難所は、Ceridwenらによって「最終氷期極大期（LGM ）中に氷河の影響を受けた生物の個体群が存続した地理的領域」と定義されています。これらの領域には、沿岸避難所、埋没避難所、周氷河避難所など、いくつかの異なるタイプがあります。沿岸避難所は、覆われていない沿岸地域または島にある避難場所です。最終氷河期の海面が低かったため、露出した大陸棚は、さまざまな生物の避難所として、また潜在的な移動ルートとして機能する上で大きな役割を果たしたと考えられています。^[3]周氷河避難所とは、氷河または氷床に隣接した避難所を指します。埋め込まれた避難所は、氷河の前進の限界内で覆われずに残った地域（温泉またはヌナタク）です。^[2]

北半球では、最終氷期極大期は北米で北緯約40度に達し、五大湖を覆った。スカンジナビアでは北緯約52度まで広がり、英国の一部とヨーロッパ北部に影響を与えた。^[1]氷の大部分は陸上にあったため、氷河期には大幅に後退した。^[2]アラスカとブリティッシュコロンビアの西海岸には、生物の沿岸避難地になると予測されている地域がある。スカンジナビアの最北端のアンドーヤ島にも潜在的な避難地がある。

南半球では、氷の大部分は海洋上にあり、南アメリカとニュージーランドにも氷河が存在していた。この氷河は北半球ほど広範囲ではなかったが、気候は影響を受けた。^[1]氷河の前進の結果、生物相はパタゴニア氷床を避けるために北のより暖かい地域とアンデス山脈の東に後退した。また、多くの移動性海洋動物相は、海洋氷床の届かない周辺の島々の北に移動した。^[2]周氷河と沿岸の避難所に加えて、パタゴニアとニュージーランドにも埋め込まれた避難所の可能性のある地域があった。

LGM氷床が南米の西海岸に沿って進むにつれ、以前の住民は北と東に追いやられました。北に移動した動植物は、南緯40度まで広がる氷が届かない、チリのより暖かい沿岸地域に定着しました。東に移動したものはアンデス山脈を越え、東斜面の周氷河避難所、または氷の後退の影響を受けなかったアルゼンチンのさらに低い地域に定着しました。さらに、淡水ガニ、魚、さらにはカワウソが生息できる可能性のある埋没した避難所の地域もありました。^[2]

淡水ガニ（Aegla alacalufi）は温泉で生き延びたと疑われており、その温泉がその地域で氷の形成を防いでいた可能性がある。^[2]魚類（Galaxias platei）は、アンデス山脈の東側の避難所だけでなく、パタゴニアの最北端にある孤立した氷河前湖でも生き延びたと考えられている。これは、LGMの間にアンデス山脈の東側に大規模なグループ、アンデス山脈の西側に小規模で孤立したグループが存在したことを示唆する遺伝子系統から推測された。^[4]

パタゴニアカワウソ（Lontra provocax）の良質な食料源として、Galaxias plateiとAegla alacalufiは、この氷河期にこの水生哺乳類の生存に役割を果たした可能性がある。今日、このカワウソはアルゼンチン南部とチリ全域に生息しており、北は南緯39度まで生息している。LGMの間、生息地のほとんどは氷に覆われていた。パタゴニア地域でのL. provocaxのDNA検査では、南部沿岸地域に隠れ家的な場所があり、潮間帯の甲殻類に加えて、他の隠れ家的な水生生物が食料源となる可能性があることが明らかになった。^[5]

ニュージーランド南島に位置する、氷河の影響を受けた北部のハワード渓谷で、森林生息地の避難所の可能性がある証拠が見つかりました。この場所は高い山々と深いU字型の谷で構成されています。今日では、草原の谷底と森林に覆われた斜面が特徴です。この地域の氷河の前進は、約28000年前、21500年前、および19000年前（現在以前）に起こりました。^[6]

この場所にある深い谷は、氷河期の気候や気候から樹木を守る微気候として機能していた可能性がある。花粉研究によると、これらの谷は25,000～22,000年前頃には主に草や低木で構成されていた。ブナ（Nothofagus menziesii ）の花粉（25,742～22,988年前）の少ない発生は、この地域に避難所があったことを示唆している。別の証拠は、25,742～22,988年前の地上甲虫の化石化遺体で見つかった。これらの甲虫は通常、樹木限界の生息地に関連付けられているため、その位置は氷河期の高度による樹木限界を示唆している。これらの証拠に基づくと、氷河が前進していた時期には、ハワード渓谷の標高の低い地域でブナ林がより一般的だった可能性がある。^[6]

南極大陸を取り囲む多くの島々は、LGM の期間中、海洋生物の生存に大きな役割を果たした可能性があります。南極大陸の海岸からの氷床の広がりにより、最も移動性の高い動物相のみが北へ後退することができました。

ミズナギドリ類やその他の飛翔性海鳥の場合、ヌナタックに巣を作る能力があったため、氷河期の間大陸に留まり、氷の端まで飛んで餌をとることができた可能性がある。^{[2]しかし、}アデリーペンギンや南極ゾウアザラシなどのコロニーを形成する種ではそうではなかった可能性が高い。

南極ゾウアザラシは、7,500～8,000年前には南極大陸（ビクトリアランド）に生息していたと考えられています。しかし、1000年前に氷河の拡大により、より北のマコーリー島へと追いやられました。^[2]このような大規模な移動ルートの証拠があることから、マコーリー島やその他の同様の島々は、LGM中にゾウアザラシやその他の海洋生物が氷の影響を受けない地域に移動する際の避難場所として機能していたと考えられます。

一例として、南極大陸周辺の島々に広く生息するアデリーペンギンが挙げられます。遺伝学的証拠によると、現代のアデリーペンギンは2つの異なる系統から派生したと考えられています。このことから、LGMの間に2つの島の避難場所があったと推測されます。^[2]

アレクサンダー群島の島々は、アラスカ州パンハンドルの大部分を占めています。2,000を超える島々があり、標高1,000メートルを超える山もあります。これらの高い山頂には、氷河期の名残である雪原や小さな氷河が今も残っています。氷河期には、氷河の形成に伴って海面が低下し、現在は水没している大陸棚が露出したと考えられます。群島の大部分は氷に覆われていましたが、大陸棚が露出したこれらの外海岸地域は、さまざまな動植物の沿岸避難場所であった可能性が非常に高いです。これらの場所の例には、南端に氷河の証拠が欠けているバラノフ島があり、LGM中に覆われていなかったことを示しています。また、コロネーション島の氷河は比較的小規模のようです。避難場所の可能性を裏付けるように、コロネーション島では11,630年前のヒグマの骨格が発見されています。これは、このクマが移動してきた可能性のある避難所が近くにあったことを示している可能性があります。また、コロネーションがクマに食料源を提供する避難所であったことを示している可能性もあります。^[3]

外側の島であるバラノフ島とコロネーション島には、固有種の哺乳類が多数生息している。これはチチャゴフ島、フォレスター島、ウォーレン島にも当てはまり、これら3島はアレクサンダー諸島の最遠方を占めている。これらの固有種地域は沿岸避難地の可能性があると解釈されている。^[3]

この固有性の例は、アレクサンダー諸島のヒグマに見られます。これらのクマは、内陸で見られるクマよりも遺伝的多様性が低いです。さらに、遺伝子検査により、本土のクマよりも現代のホッキョクグマに近いことが示されました。この証拠は、彼らが少なくとも4万年間群島に生息し、その間ずっと居住可能な避難場所が存在していた可能性があることを示唆しています。^[3]

この時期に避難所を利用した可能性がある別の種は、シロザケです。プリンスオブウェールズ島で産卵するサケのさまざまなグループは、アラスカ南東部の他の場所にいるサケよりも互いに似ているようです。これは、プリンスオブウェールズ島が現在のシロザケの源であり、ウィスコンシン氷河期には露出した大陸棚の小川で暮らしていた可能性があると解釈されています。^[3]

避難所に植物相が存在する可能性もある。グレイシャー湾近くのプレザント島の花粉堆積物の分析によると、海岸松と山ツガの到来は約11900年前とされている。この地域への到来が早かったことと、この地域の樹木にほぼ独占的に見られる共通の遺伝情報から、近くの沿岸避難所がこの花粉の発生源であったことが示唆されている。^[3]

LGM 中に露出した大陸棚は、氷河の避難場所の供給に大きな役割を果たしたようです。とはいえ、露出の範囲はよくわかっていません。かつて露出していたこれらの棚の構成と範囲を示すために必要な証拠は、現在、海底深くにあります。情報不足の原因は、外海岸が遠く離れていることと、海底画像が不足していることです。^[3]

クイーンシャーロット諸島の固有種であるオサムシの個体群に関する研究により、この地域に避難場所が存在する可能性が示唆されました。オサムシは世界中で見られる昆虫です。この甲虫は目立つことが多く、数も多いため、収集、準備、研究が容易です。オサムシの大半は冷帯から冷温帯に生息しており、確認されている2万種のほぼ半数がカナダとアラスカだけで発見されています。^[7]

クイーンシャーロット諸島では、オサムシ科の固有種が3種確認されている。これら3種はいずれも、羽が縮んでいる短翅型であることがわかった。短翅型は、避難所などの長期居住地域で発生することがわかった。避難所では、羽が縮んでいることで、移動エネルギーを生殖などの他の用途に向けることができる。また、これら3種の固有種には、高山地帯と岩場の海岸という2つの生息地があることもわかった。大陸棚が露出し、いくつかの山頂が氷床の上から突き出ていたため、これら3種はLGMの避難所に適していたと思われる。^[7]

アルバータ州南東部とサスカチュワン州南西部にまたがるサイプレスヒルズは、周囲の草原の上にそびえる丘陵地帯です。ローレンタイド氷河期の間、サイプレスヒルズは氷のない状態でした。^[8]サイプレスヒルズ氷河保護区は、多様な動植物の生息地でした。

LGMの間、ヨーロッパの種の多くは南へ撤退し、氷床と寒冷な気候の及ばないところに移動した。これらの南方の避難場所は、ヨーロッパコガネバッタの経路を観察することで明らかになった。バッタのゲノム解析により、バッタはトルコ、ギリシャ、イタリア、スペイン、バルカン半島の5つの異なる地理的地域に分かれていたことがわかった。^[9] 種の生態には大きな違いがあるものの、いくつかの種グループに共通することが多い一般的な定着パターンがいくつか観察されている。^[10] これらの定着は、北部の個体群の遺伝的多様性の喪失につながる連続したボトルネック現象を伴った。^[11] そのため、多数の系統地理学的研究のデータに基づくと、南部地域の個体群の高い遺伝的多様性は、更新世の避難場所の位置づけの指標となることが多く、一方、北部の個体群の地理的分布は、避難場所の個体群の定着パターンによって決まる。^[12] こうした南方の避難場所は他の多くの動植物種にとっても発見されているが、ノルウェー北部の海岸には高地の避​​難場所があった可能性がある。

提案されている避難所の1つは、ノルウェーのアンドーヤ島です。この島の堆積物で見つかったトウヒとマツの花粉と葉緑体DNAは、トウヒが約22,000年前、マツが約17,700年前のものと測定されました。 ^[13]これは、氷床がちょうど後退し始めた時期にマツがこの地域にいたこと、そしてトウヒがその後すぐにこの地域にいたことを意味しています。この情報をこの地域の地理と気候の歴史と比較すると、データは疑わしいようです。

約22,000年前に氷が後退したため、海岸線の大部分が水没しました。アンドーヤ島の研究地は、約18,000年前まで水面下にあったため、トウヒの生息は考えられません。さらに、この地域の現在の気候はトウヒに適しておらず、マツには適していません。この地域は氷河期にはおそらくより過酷だったため、すでに不完全な環境にあった種が定着できたかどうかは疑わしく、ましてや生き残ることは不可能です。花粉と葉緑体のサンプルから得られた議論の余地のある日付の説明として、測定機器の汚染が考えられます。^[14]