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| RAD51C | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 識別子 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| エイリアス | RAD51C、BROVCA3、FANCO、R51H3、RAD51L2、RAD51パラログC | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 外部ID | オミム：602774; MGI : 2150020;ホモロジーン: 14238;ジーンカード：RAD51C; OMA :RAD51C - オルソログ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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RAD51ホモログC（S. cerevisiae）はRAD51Cとしても知られ、ヒトではRAD51C遺伝子によってコードされるタンパク質である。[5] [6]
関数
RAD51Cタンパク質は、 RAD51の5つのパラログのうちの1つであり、RAD51B（RAD51L1）、RAD51C（RAD51L2）、RAD51D（RAD51L3）、XRCC2、XRCC3が含まれます。これらはそれぞれ、RAD51および互いに約25％のアミノ酸配列同一性を共有しています。[7]
RAD51パラログはすべて相同組換えによる効率的なDNA二本鎖切断修復に必要であり、いずれかのパラログが枯渇すると相同組換え頻度が大幅に減少します。[8]
RAD51Cは、他の関連パラログと2つの異なる複合体、BCDX2（RAD51B-RAD51C-RAD51D-XRCC2）およびCX3（RAD51C-XRCC3）を形成します。これら2つの複合体は、相同組換え DNA修復の2つの異なる段階で作用します。BCDX2複合体は、損傷部位でのRAD51のリクルートメントまたは安定化を担っています。[8] BCDX2複合体は、 RAD51核タンパク質フィラメント の組み立てまたは安定化を促進することによって作用するようです。
CX3複合体は、RAD51のリクルートメントの下流で損傷部位に作用する。[8] CX3複合体は、ホリデイジャンクションリゾルバーゼ活性 と関連していることが示されており、おそらく遺伝子変換領域を安定化させる役割を果たしていると考えられる。[8]
イネのRAD51C遺伝子は、雄性生殖細胞と雌性生殖細胞の両方の減数分裂に重要な役割を果たしている。[9] RAD51Cはイネの体細胞におけるDNA損傷の修復にも必要である。[9]
RAD51C遺伝子は、乳がんにおいて増幅が頻繁に起こる染色体17q23の領域に局在する4つの遺伝子のうちの1つです。増幅中に4つの遺伝子の過剰発現が観察されており、腫瘍の進行に関与している可能性を示唆しています。この遺伝子では選択的スプライシングが観察されており、異なるアイソフォームをコードする2つの変異体が特定されています。[5]
臨床的意義
多くの癌細胞の特徴は、これらの細胞内に含まれる遺伝子の一部が他の遺伝子と組み換えられていることです。MCF -7乳癌細胞株で確認されたそのような遺伝子融合の1つは、 RAD51C遺伝子とATXN7遺伝子のキメラです。[10] [11] RAD51Cタンパク質は二本鎖染色体切断の修復に関与しているため、この染色体再編成が他の再編成の原因である可能性があります。[11]
癌における突然変異、スプライシング、エピジェネティック欠損
RAD51C変異は乳がんや卵巣がんのリスクを高め、2010年に初めてヒトのがん感受性遺伝子として確立されました。[12] [13] [14] RAD51C変異のキャリアは卵巣がんのリスクが5.2倍増加しており、RAD51Cが中程度の卵巣がん感受性遺伝子であることを示しています。[15] RAD51Cの病原性変異は、無作為抽出された卵巣がんの約1％から3％に存在し、変異キャリアの間では、卵巣がんの生涯リスクは約10〜15％でした。[16] [17] [18] [19]
さらに、RAD51C 欠損には、がんリスクを高めると考えられる他の 3 つの原因があります。これらは、選択的スプライシング、プロモーターのメチル化、およびEZH2の過剰発現による抑制です。
大腸がんでは、3 つの選択的スプライシングを受けた RAD51C 転写産物が同定された。バリアント 1 はエクソン 6 の 3' 末端からエクソン 8 の 5' 末端に結合し、バリアント 2 はエクソン 5 の 3' 末端からエクソン 8 の 5' 末端に結合し、バリアント 3 はエクソン 6 の 3' 末端からエクソン 9 の 5' 末端に結合している。[20] バリアント 1 RAD51C の存在と mRNA 発現は、大腸がんの 47% で確認された。バリアント 1 mRNA は、大腸がんの腫瘍組織よりも非腫瘍組織で約 5 倍多く発現し、存在する場合は野生型 RAD51C mRNA よりも 8 倍多く発現した。著者らは、バリアント 1 mRNA が大腸がんの悪性表現型と関連していると結論付けた[20]
胃癌の場合、腫瘍の約40％から50％でRAD51Cの発現低下が見られ、RAD51C発現が低下した腫瘍のほぼすべてでRAD51Cプロモーターのメチル化が認められた。[21] 一方、卵巣癌の場合、RAD51Cプロモーターのメチル化は約1.5％でしか見られなかった。[17]
EZH2タンパク質は多くの癌で上方制御されています。[22] [23] EZH2 mRNAは乳癌で平均7.5倍上方制御されており、乳癌の40%から75%でEZH2タンパク質が過剰発現しています。[24] EZH2はポリコーム抑制複合体2 （PRC2） の触媒サブユニットであり、ヒストンH3のリジン27（H3K27me）のメチル化を触媒し、局所的なクロマチン再構成を介して標的遺伝子のエピジェネティックな 遺伝子サイレンシングを媒介します。[23] EZH2はRAD51Cを標的とし、RAD51C mRNAとタンパク質の発現を低下させます（また、他のRAD51パラログであるRAD51B、RAD51D、XRCC2、XRCC3も抑制します）。[25] EZH2の発現増加はRAD51パラログの抑制につながり、その結果相同組換え修復が減少することが乳がんの原因として提案された。[26]
インタラクション
RAD51C は以下と相互作用することが示されています:
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