多糸染色体

多糸染色体は、数千本のDNA鎖を持つ大きな染色体です。昆虫の唾液腺などの特定の組織で高いレベルの機能を提供します。 ^{[ 1 ]}

多糸染色体は、1881 年にEGBalbianiによって初めて報告されました。多糸染色体は双翅目昆虫に見られ、最もよく研​​究されているのはショウジョウバエ、ユスリカ、およびRhynchosciaraのものです。また、トビムシ綱の節足動物、繊毛虫綱の原生動物、哺乳類の栄養膜細胞と反足細胞、植物の懸垂細胞にも存在します。^{[ 2 ]}昆虫では、細胞が分裂していないときに唾液腺によく見られます。

これらは、細胞分裂を伴わないDNA複製が繰り返されることで巨大な染色体が形成される際に生成される。したがって、多糸染色体は、複数回の複製によって多数の姉妹染色分体が生成され、それらが融合した状態を維持することによって形成される。

多糸染色体は間期において、太い縞模様と細い縞模様がはっきりと区別できる。これらの模様はもともと染色体のマッピング、小さな染色体変異の特定、分類学的同定に用いられていた。現在では転写における遺伝子の機能を研究するために用いられている。^{[ 3 ]}

多糸細胞は、細胞核の体積を増加させ、細胞を膨張させるだけでなく、遺伝子の複数コピーによって高レベルの遺伝子発現が可能になるため、代謝上の利点も持つ可能性がある。例えば、ショウジョウバエでは、幼虫の唾液腺の染色体が蛹化前に大量の粘着性ムコプロテイン（「糊」）を生成するために、何度も内重複を繰り返す。ショウジョウバエ自身における別の例としては、 X染色体のセントロメア付近にある様々な多糸バンドのタンデム重複があり、これが腎臓形の目というBar表現型をもたらす。^{[ 4 ] [ 5 ]}

インターバンドは、活性クロマチンタンパク質、ヌクレオソームリモデリング、および複製起点認識複合体との相互作用に関与している。その主な機能は、 RNAポリメラーゼIIの結合部位として機能すること、複製を開始すること、および短いDNA断片のヌクレオソームリモデリングを開始することである。^{[ 6 ]}

昆虫では、多糸染色体は唾液腺によく見られ、「唾液腺染色体」とも呼ばれます。染色体が大きいのは、クロモネマと呼ばれる多数の縦方向の鎖が存在するためです。そのため、多糸（多くの鎖）という名前が付けられています。 長さは約0.5 mm、直径は約20 μmです。染色体鎖は、細胞質分裂がない状態で染色体が繰り返し分裂した後に形成されます。このタイプの分裂は、内有糸分裂と呼ばれます。多糸染色体には、暗帯とインターバンドの2種類のバンドがあります。暗帯は核染色で濃く染色され、インターバンドは薄く染色されます。暗帯にはDNAが多く、RNAが少ないです。インターバンドにはRNAが多く、DNAが少ないです。インターバンド中のDNAの量は0.8～25%です。^{[ 2 ]}

多糸染色体のバンドは、ある時期に膨張してパフと呼ばれる膨らみを形成します。パフの形成はパフィングと呼ばれます。パフの領域では、染色糸がほどけて開き、多くのループを形成します。パフィングは、バンド内の個々の染色小体のほどけによって引き起こされます。パフは、mRNA合成が行われる活性遺伝子の場所を示しています。^{[ 7 ]}パフの染色糸は、横方向に一連の多くのループを出します。これらのループはリングのように見えるため、発見した研究者の名前にちなんでバルビアニ環と呼ばれます。これらは、DNA、RNA、および少数のタンパク質で構成されています。これらは転写の場所であるため、RNAポリメラーゼやリボ核タンパク質などの転写機構が存在します。

原生動物では、パフはDNAのみで構成されているため、転写は行われません。^{[ 2 ]}

多糸染色体は、1881年にエドゥアール＝ジェラール・バルビアニによってユスリカの幼虫の唾液腺で初めて観察された。 ^{[ 8 ]}バルビアニは核内の絡み合った糸の中にある染色体の膨らみを記述し、「永久スピレム」と名付けた。1890年、彼は繊毛虫ロクソフィラム・メレアグリスで同様のスピレムを観察した。^{[ 1 ]}ショウジョウバエにもこのようなスピレムが存在することは、1930年にブルガリアの遺伝学者ドンチョ・コストフによって報告された。コストフは、彼が観察した円盤（帯）は「遺伝形質が世代から世代へと受け継がれる実際のパケット」であると予測した。^{[ 9 ]}

これらの構造の遺伝的性質は、1930年代初頭にドイツの生物学者エミール・ハイツとハンス・バウアーがショウジョウバエ（Drosophila melanogaster ）で研究するまで確認されませんでした。1930年、ハイツはショウジョウバエのさまざまな種（D. melanogaster、D. simulans、D. hydei、D. virilis）を研究し、特定の細胞におけるすべての間期クロマチンが膨張して乱雑であることを発見しました。1932年、彼はカール・ハインリヒ・バウアーと共同研究を行い、明確なバンドを持つ絡み合った染色体が、ハエのBibio hurtulunusとDrosophila funebrisの唾液腺、中腸、マルピーギ管、脳の細胞に特有のものであることを発見しました。この2つの論文は1933年初頭に発表された。^{[ 10 ]}これらの論文を知らなかったアメリカの遺伝学者テオフィラス・シッケル・ペインターは、1933年12月にショウジョウバエ（ D. melanogaster ）に巨大染色体が存在することを報告した（翌年には一連の論文が続いた）。^{[ 11 ] [ 12 ]}このことを知ったハイツは、ペインターが発見の優先権を主張するために、自分たちの最初の発表を意図的に無視したと非難した。^{[ 13 ]} 1935年、ヘルマン・J・ミュラーとAA・プロコフィエワは、ショウジョウバエでは個々のバンドまたはバンドの一部が遺伝子に対応することを明らかにした。^{[ 14 ]}同年、PC・コラーは巨大染色体を説明するために「ポリテネ」という名称をためらいながらも導入し、次のように記した。

これらの染色体は、減数分裂時の対になったパキテン染色体に対応するものと考えることができるようです。パキテン染色体では、染色小体間の介在部分が引き伸ばされてより小さな単位に分離され、2本の糸が並んでいる代わりに、16本以上の糸があります。したがって、これらはパキテンではなく「ポリテン」です。しかし、私はこの用語を使用するつもりはありません。私はこれらを「多重糸」と呼ぶことにします。^{[ 15 ]}

多糸染色体は、双翅目昆虫の分泌組織（例えば、Sciara属のマルピーギ管）や、原生生物、植物、哺乳類、あるいは他の昆虫の細胞にも存在する。これまでに報告されている最大の多糸染色体のいくつかは、ユスリカ属Axarusの幼虫の唾液腺細胞に見られる。

植物では、これらはごく少数の種にしか見られず、インゲンマメやインゲンマメなどの子房や未熟な種子組織（Nagl、1981）、およびササゲ や一部のインゲンマメ属植物の葯タペート組織に限定されている。^{[ 16 ]}

多糸染色体は、識別が非常に困難なことで知られるユスリカ幼虫の種を識別するためにも使用されます。形態的に異なる幼虫の各グループは、形態的に同一（同胞）種で構成されており、成虫の雄を飼育するか、幼虫の多糸染色体の細胞遺伝学的分析によってのみ識別できます。核型は、特定の種の存在を確認し、遺伝的変異の範囲が広い種の遺伝的多様性を研究するために使用されます。^{[ 17 ] [ 18 ]}

• Baudisch W (1977). 「Acricotopus lucidus ( Chironomidae) の唾液腺におけるバルビアニ環パターンと生化学的活性」。昆虫腺の生化学的分化。細胞分化の結果と問題点。第8巻、197–212 頁。doi : 10.1007 /978-3-540-37332-2_4。ISBN  978-3-662-21670-5PMID 335467​​ {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
• Bridges CB (1935). "ショウジョウバエの染色体のバンド分けの鍵となる唾液染色体地図". Journal of Heredity . 26 : 60–64 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104022 .
• Daneholt B (1992). "バルビアニ環における転写テンプレートと転写ループ". Cell Biol Int Rep . 16 (8): 709–715 . doi : 10.1016/S0309-1651(05)80015-3 . PMID 1446347 . 
• Werle SF、E Klekowski、DG Smith (2004)「コネチカット川のAxarus属（双翅目：ユスリカ科）における逆位多型：三重逆位ヘテロ接合体の生物測定学的影響」Can. J. Zool . 82 : 118–129 . doi : 10.1139/z03-227 . S2CID 16451289 . 
• Pavan, C.; Breuer, ME (1952). " Rhynchosciaraのさまざまな組織における多糸染色体". Journal of Heredity . 63 : 151– 157. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106291 .
• Pavan, C. (1967). 「感染性因子トライアングルによって誘発される染色体変化」. Sandoz J. Med. Sci . 8 (2): 42– 48. PMID 5602878 . 
• Pavan, C.; Biesele, J.; Riess, RW; Wertz, AV (1971). "XIII. Microsporidiaに感染したRhynchosciara細胞の超微細構造の変化". Studies in Genetics . VI : 7103.
• Pavan, C.; Da Cunha, AB; Morsoletto, C. (1971). " Rhynchosciara ( Diptera , Sciaridae )の細胞におけるウイルスと染色体の関係" . Caryologia . 24 (3): 371– 389. doi : 10.1080/00087114.1971.10796445 .

• （87A&C ヒートショックパフ）
• （高解像度画像）
• インゲンマメの多糸染色体（植物）